All issues

Даже беглый взгляд на впечатляющее множество современных работ по математическому моделированию популяционной динамики позволяет заключить, что основной интерес авторов сосредоточен вокруг двух-трех ключевых направлений исследований, связанных с описанием и анализом динамики, либо отдельных структурированных популяций, либо систем однородных популяций, взаимодействующих между собой в экологическом сообществе или (и) в физическом пространстве. В рамках данной работы приводится обзор и систематизируются научные исследования и результаты, полученные на сегодняшний день в ходе развития идей и подходов математического моделирования динамики структурированных и взаимодействующих популяций. В вопросах моделирования динамики численности изолированных популяций описана эволюция научных идей по пути усложнения моделей — от классической модели Мальтуса до современных моделей, учитывающих множество факторов, влияющих на популяционную динамику. В частности, рассматриваются динамические эффекты, к которым приводит учет экологической емкости среды, плотностно-зависимая регуляция, эффект Олли, усложнение возрастной и стадийной структуры. Особое внимание уделяется вопросам мультистабильности популяционной динамики. Кроме того, представлены исследования, в которых анализируется влияние промыслового изъятия на динамику структурированных популяций и возникновение эффекта гидры. Отдельно рассмотрены вопросы возникновения и развития пространственных диссипативных структур в пространственно разобщенных популяциях и сообществах, связанных миграциями. Здесь особое внимание уделяется вопросам частотной и фазовой мультистабильности популяционной динамики, а также возникновению пространственных кластеров. В ходе систематизации и обзора задач, посвященных моделированию динамики взаимодействующих популяций, основное внимание уделяется сообществу «хищник–жертва». Представлены ключевые идеологические подходы, применяемые в современной математической биологии при моделировании систем типа «хищник–жертва», в том числе с учетом структуры сообщества и промыслового изъятия. Кратко освещены вопросы возникновения и сохранения мозаичной структуры в пространственно распределенных и миграционно связанных сообществах.

The review and systematization of current papers on the mathematical modeling of population dynamics allow us to conclude the key interests of authors are two or three main research lines related to the description and analysis of the dynamics of both local structured populations and systems of interacting homogeneous populations as ecological community in physical space. The paper reviews and systematizes scientific studies and results obtained within the framework of dynamics of structured and interacting populations to date. The paper describes the scientific idea progress in the direction of complicating models from the classical Malthus model to the modern models with various factors affecting population dynamics in the issues dealing with modeling the local population size dynamics. In particular, they consider the dynamic effects that arise as a result of taking into account the environmental capacity, density-dependent regulation, the Allee effect, complexity of an age and a stage structures. Particular attention is paid to the multistability of population dynamics. In addition, studies analyzing harvest effect on structured population dynamics and an appearance of the hydra effect are presented. The studies dealing with an appearance and development of spatial dissipative structures in both spatially separated populations and communities with migrations are discussed. Here, special attention is also paid to the frequency and phase multistability of population dynamics, as well as to an appearance of spatial clusters. During the systematization and review of articles on modeling the interacting population dynamics, the focus is on the “prey–predator” community. The key idea and approaches used in current mathematical biology to model a “prey–predator” system with community structure and harvesting are presented. The problems of an appearance and stability of the mosaic structure in communities distributed spatially and coupled by migration are also briefly discussed.

Методами математического моделирования оценивается спектр влияния зоопланктона на динамику обилия фитопланктона. Предложена трехкомпонентная модель сообщества «фитопланктон–зоопланктон» с дискретным временем, рассматривающая неоднородность зоопланктона по стадии развития и типу питания, учтено наличие каннибализма в сообществе зоопланктона, в процессе которого зрелые особи некоторых его видов поедают ювенильных. Процессы взаимодействия зоо- и фитопланктона в явном виде учтены в выживаемостях на ранних стадиях жизненного цикла зоопланктона; а также явно рассматривается убыль фитопланктона в результате выедания его биомассы зоопланктоном; используется трофическая функция Холлинга II типа для описания насыщения при потреблении биомассы. Динамика фитопланктонного сообщества представлена уравнением Рикера, что позволяет неявно учитывать ограничение роста биомассы фитопланктона доступностью внешних ресурсов (минерального питания, кислорода, освещенности и т. п.).

Проанализированы сценарии перехода от стационарной динамики к колебаниям численности фито- и зоопланктона при различных значениях внутрипопуляционных параметров, определяющих характер динамики каждого из составляющих сообщество видов, и параметров их взаимодействия. Основное внимание уделено изучению огромного разнообразия сложной динамики сообщества. В рамках используемой в работе модели, описывающей динамику фитопланктона в отсутствие межвидового взаимодействия, происходит усложнение его динамики через серию бифуркаций удвоения периода. При этом с появлением зоопланктона каскад бифуркаций удвоения периода у фитопланктона и сообщества в целом реализуется раньше (при более низких скоростях воспроизводства клеток фитопланктона), чем в случае, когда фитопланктон развивается изолированно. При этом вариация уровня каннибализма зоопланктона способна значительно изменить как существующий в сообществе режим динамики, так и его бифуркацию; при определенной структуре пищевых отношений зоопланктона возможна реализация сценария Неймарка–Сакера в сообществе. Учитывая, что уровень каннибализма зоопланктона может меняться из-за естественных процессов созревания особей отдельных видов и достижения ими плотоядной стадии, можно ожидать выраженные изменения динамического режима в сообществе: резкие переходы от регулярной к квазипериодической динамике (по сценарию Неймарка–Сакера) и далее к точным циклам с небольшим периодом (обратная реализация каскада удвоения периода).

The paper uses methods of mathematical modeling to estimate a zooplankton influence on the dynamics of phytoplankton abundance. We propose a three-component model of the “phytoplankton–zooplankton” community with discrete time, considering a heterogeneity of zooplankton according to the developmental stage and type of feeding; the model takes into account cannibalism in zooplankton community, during which mature individuals of some of its species consume juvenile ones. Survival rates at the early stages of zooplankton life cycle depend explicitly on the interaction between zooplankton and phytoplankton. Loss of phytoplankton biomass because of zooplankton consumption is explicitly considered. We use the Holling functional response of type II to describe saturation during biomass consumption. The dynamics of the phytoplankton community is represented by the Ricker model, which allows to take into account the restriction of phytoplankton biomass growth by the availability of external resources (mineral nutrition, oxygen, light, etc.) implicitly.

The study analyzed scenarios of the transition from stationary dynamics to fluctuations in the size of phytoand zooplankton for various values of intrapopulation parameters determining the nature of the dynamics of the species constituting the community, and the parameters of their interaction. The focus is on exploring the complex modes of community dynamics. In the framework of the model used for describing dynamics of phytoplankton in the absence of interspecific interaction, phytoplankton dynamics undergoes a series of perioddoubling bifurcations. At the same time, with zooplankton appearance, the cascade of period-doubling bifurcations in phytoplankton and the community as a whole is realized earlier (at lower reproduction rates of phytoplankton cells) than in the case when phytoplankton develops in isolation. Furthermore, the variation in the cannibalism level in zooplankton can significantly change both the existing dynamics in the community and its bifurcation; e.g., with a certain structure of zooplankton food relationships the realization of Neimark–Sacker bifurcation scenario in the community is possible. Considering the cannibalism level in zooplankton can change due to the natural maturation processes and achievement of the carnivorous stage by some individuals, one can expect pronounced changes in the dynamic mode of the community, i.e. abrupt transitions from regular to quasiperiodic dynamics (according to Neimark–Sacker scenario) and further cycles with a short period (the implementation of period halving bifurcation).