All issues

В предположении анизотропии свойств жидкости и среды моделируется возникновение гравитационной конвекции в пористом прямоугольнике, насыщенном теплопроводной жидкостью с примесью и подогреваемом снизу. Рассматривается плоская задача на основе уравнений Дарси – Буссинеска для бинарной жидкости с учетом эффекта Соре. Устанавливаются условия, при которых система уравнений относительно функции тока, отклонений температуры и концентрации от равновесного состояния является косимметричной и возможно ответвление от механического равновесия непрерывного семейства стационарных движений.

Показано, что в условиях существования косимметрии имеются подобласти параметров, для которых критические значения температурного и концентрационного чисел Рэлея находятся по явным формулам. Для случая монотонной неустойчивости механического равновесия выведены формулы критических чисел Рэлея и приведены результаты подтверждающих вычислений.

Развита конечно-разностная дискретизация задачи второго порядка точности по пространственным переменным, сохраняющая косимметричность исследуемой системы. С помощью разработанной численной схемы проведен анализ устойчивости механического равновесия при различных комбинациях управляющих параметров.

На плоскости температурного и концентрационного чисел Рэлея представлены нейтральные кривые устойчивости механического равновесия и рассчитаны участки колебательной неустойчивости. Установлена зависимость от параметров термодиффузии концентрационного числа Рэлея, при котором колебательная неустойчивость предшествует монотонной. В общей ситуации, когда не выполняются условия косимметрии, выведенные формулы критических чисел Рэлея могут быть использованы для оценки порогов возникновения конвекции.

We study an appearance of gravitational convection in a porous medium saturated by the double-diffusive fluid. The rectangle heated from below is considered with anisotropy of media properties. We analyze Darcy – Boussinesq equations for a binary fluid with Soret effect.

Resulting system for the stream function, the deviation of temperature and concentration is cosymmetric under some additional conditions for the parameters of the problem. It means that the quiescent state (mechanical equilibrium) loses its stability and a continuous family of stationary regimes branches off. We derive explicit formulas for the critical values of the Rayleigh numbers both for temperature and concentration under these conditions of the cosymmetry. It allows to analyze monotonic instability of mechanical equilibrium, the results of corresponding computations are presented.

A finite-difference discretization of a second-order accuracy is developed with preserving of the cosymmetry of the underlying system. The derived numerical scheme is applied to analyze the stability of mechanical equilibrium.

The appearance of stationary and nonstationary convective regimes is studied. The neutral stability curves for the mechanical equilibrium are presented. The map for the plane of the Rayleigh numbers (temperature and concentration) are displayed. The impact of the parameters of thermal diffusion on the Rayleigh concentration number is established, at which the oscillating instability precedes the monotonic instability. In the general situation, when the conditions of cosymmetry are not satisfied, the derived formulas of the critical Rayleigh numbers can be used to estimate the thresholds for the convection onset.

Задачи потери устойчивости тонких упругих оболочек снова стали актуальными, так как в последние годы обнаружено несоответствие между стандартами многих стран по определению нагрузок, вызывающих потерю несущей способности пологих оболочек, и результатами экспериментов по испытаниям тонкостенных авиационных конструкций, изготовленных из высокопрочных сплавов. Основное противоречие состоит в том, что предельные внутренние напряжения, при которых наблюдается потеря устойчивости (хлопок) оболочек, оказываются меньше тех, которые предсказывает принятая теория расчета, отраженная в стандартах США и Европы. Действующие нормативные акты основаны на статической теории пологих оболочек, предложенной в 1930-е годы: в рамках нелинейной теории упругости для тонкостенных структур выделяются устойчивые решения, значительно отличающиеся от форм равновесия, присущих небольшим начальным нагрузкам. Минимальная величина нагрузки, при которой существует альтернативная форма равновесия (низшая критическая нагрузка), принималась в качестве предельно допустимой. В 1970-е годы было установлено, что такой подход оказывается неприемлемым при сложных загружениях. Подобные случаи ранее не встречались на практике, сейчас они появились на более тонких изделиях, эксплуатируемых в сложных условиях. Поэтому необходим пересмотр исходных теоретических положений по оценке несущей способности. Основой теории могут служить недавние математические результаты, установившие асимптотическую близость расчетов по двум схемам: трехмерной динамической теории упругости и динамической теории пологих выпуклых оболочек. В предлагаемой работе вначале формулируется динамическая теория пологих оболочек, которая затем сводится к одному разрешающему интегро-дифференциальному уравнению (после построения специальной функции Грина). Показано, что полученное нелинейное уравнение допускает разделение переменных, имеет множество периодических по времени решений, которые удовлетворяют уравнению Дуффинга «с мягкой пружиной». Это уравнение хорошо изучено, его численный анализ позволяет находить амплитуду и период колебаний в зависимости от свойств функции Грина. Если вызвать колебания оболочки с помощью пробной гармонической по времени нагрузки, то можно измерить перемещения точек поверхности в момент максимальной амплитуды. Предлагается экспериментальная установка, в которой генерируются резонансные колебания пробной нагрузкой, направленной по нормали к поверхности. Экспериментальные измерения перемещений оболочки, а также амплитуды и периода колебаний дают возможность рассчитать коэффициент запаса несущей способности конструкции неразрушающим методом в условиях эксплуатации.

Buckling problems of thin elastic shells have become relevant again because of the discrepancies between the standards in many countries on how to estimate loads causing buckling of shallow shells and the results of the experiments on thinwalled aviation structures made of high-strength alloys. The main contradiction is as follows: the ultimate internal stresses at shell buckling (collapsing) turn out to be lower than the ones predicted by the adopted design theory used in the USA and European standards. The current regulations are based on the static theory of shallow shells that was put forward in the 1930s: within the nonlinear theory of elasticity for thin-walled structures there are stable solutions that significantly differ from the forms of equilibrium typical to small initial loads. The minimum load (the lowest critical load) when there is an alternative form of equilibrium was used as a maximum permissible one. In the 1970s it was recognized that this approach is unacceptable for complex loadings. Such cases were not practically relevant in the past while now they occur with thinner structures used under complex conditions. Therefore, the initial theory on bearing capacity assessments needs to be revised. The recent mathematical results that proved asymptotic proximity of the estimates based on two analyses (the three-dimensional dynamic theory of elasticity and the dynamic theory of shallow convex shells) could be used as a theory basis. This paper starts with the setting of the dynamic theory of shallow shells that comes down to one resolving integrodifferential equation (once the special Green function is constructed). It is shown that the obtained nonlinear equation allows for separation of variables and has numerous time-period solutions that meet the Duffing equation with “a soft spring”. This equation has been thoroughly studied; its numerical analysis enables finding an amplitude and an oscillation period depending on the properties of the Green function. If the shell is oscillated with the trial time-harmonic load, the movement of the surface points could be measured at the maximum amplitude. The study proposes an experimental set-up where resonance oscillations are generated with the trial load normal to the surface. The experimental measurements of the shell movements, the amplitude and the oscillation period make it possible to estimate the safety factor of the structure bearing capacity with non-destructive methods under operating conditions.

Предложена трехкомпонентная модельпланк тонного сообщества с дискретным временем. Сообщество представлено зоопланктоном и двумя конкурирующими за ресурсы видами фитопланктона: токсичным и нетоксичным. Модельдв ух связанных уравнений Рикера, ориентированная на описание динамики конкурентного сообщества, используется для описания взаимодействия двух видов фитопланктона и позволяет неявно учитывать ограничение роста биомассы каждого из видов-конкурентов доступностью внешних ресурсов. Изъятие фитопланктона за счет питания зоопланктоном описывается трофической функцией Холлинга II типа с учетом насыщения хищника. Способность фитопланктона защищаться от хищничества и избирательность питания хищника учтены в виде ограничения потребления: зоопланктон питается только нетоксичным фитопланктоном.

Анализ сценариев перехода от стационарной динамики к колебаниям численности сообщества показал, что потеря устойчивости нетривиального равновесия, соответствующего сосуществованию двух видов фитопланктона и зоопланктона, может происходитьч ерез каскад бифуркаций удвоения периода, также возникает бифуркация Неймарка – Сакера, ведущая к возникновению квазипериодических колебаний. Вариация внутрипопуляционных параметров фито- или зоопланктона может приводитьк выраженным изменениям динамического режима в сообществе: резким переходам от регулярной к квазипериодической динамике и далее к точным циклам с небольшим периодом или даже стационарной динамике. В областях мультистабильности возможна кардинальная смена как динамического режима, так и состава сообщества за счет изменения начальных условий или же текущего состава сообщества. Предложенная в данной работе трехкомпонентная модель динамики сообщества с дискретным временем, являясь достаточно простой, позволяет получитьадекв атную динамику взаимодействующих видов: возникают динамические режимы, отражающие основные свойства экспериментальной динамики. Так, наблюдается динамика характерная для модели «хищник–жертва» без учета эволюции — с отставанием динамики хищника от жертвы примерно на четвертьперио да. Рассмотрение генетической неоднородности фитопланктона, даже в случае выделения всего двух генетически различных форм: токсичного и нетоксичного, позволяет наблюдатьв модели как длиннопериодические противофазные циклы хищника и жертвы, так и скрытые циклы, при которых плотностьч исленности жертв остается практически постоянной, а плотность численности хищников колеблется, демонстрируя влияние быстрой эволюции, маскирующей трофическое взаимодействие видов.

We propose a three-component discrete-time model of the phytoplankton-zooplankton community, in which toxic and non-toxic species of phytoplankton compete for resources. The use of the Holling functional response of type II allows us to describe an interaction between zooplankton and phytoplankton. With the Ricker competition model, we describe the restriction of phytoplankton biomass growth by the availability of external resources (mineral nutrition, oxygen, light, etc.). Many phytoplankton species, including diatom algae, are known not to release toxins if they are not damaged. Zooplankton pressure on phytoplankton decreases in the presence of toxic substances. For example, Copepods are selective in their food choices and avoid consuming toxin-producing phytoplankton. Therefore, in our model, zooplankton (predator) consumes only non-toxic phytoplankton species being prey, and toxic species phytoplankton only competes with non-toxic for resources.

We study analytically and numerically the proposed model. Dynamic mode maps allow us to investigate stability domains of fixed points, bifurcations, and the evolution of the community. Stability loss of fixed points is shown to occur only through a cascade of period-doubling bifurcations. The Neimark – Sacker scenario leading to the appearance of quasiperiodic oscillations is found to realize as well. Changes in intrapopulation parameters of phytoplankton or zooplankton can lead to abrupt transitions from regular to quasi-periodic dynamics (according to the Neimark – Sacker scenario) and further to cycles with a short period or even stationary dynamics. In the multistability areas, an initial condition variation with the unchanged values of all model parameters can shift the current dynamic mode or/and community composition.

The proposed discrete-time model of community is quite simple and reveals dynamics of interacting species that coincide with features of experimental dynamics. In particular, the system shows behavior like in prey-predator models without evolution: the predator fluctuations lag behind those of prey by about a quarter of the period. Considering the phytoplankton genetic heterogeneity, in the simplest case of two genetically different forms: toxic and non-toxic ones, allows the model to demonstrate both long-period antiphase oscillations of predator and prey and cryptic cycles. During the cryptic cycle, the prey density remains almost constant with fluctuating predators, which corresponds to the influence of rapid evolution masking the trophic interaction.

Бистабильность обнаруживается во множестве прикладных и теоретических исследований биологических систем (популяций, сообществ). В простейшем случае бистабильность проявляется в сосуществовании двух альтернативных устойчивых состояний равновесия системы, выбор между которыми зависит от начальных условий. Наличие бистабильности в простых моделях может привести к появлению квадростабильности при усложнении моделей, например при учете генетической, возрастной и пространственной структуры. Это обнаруживается в разных моделях и весьма разных содержательных задачах и, как правило, приводит к весьма интересным, часто контринтуитивным выводам. Обзору таких ситуаций посвящена данная работа. В ней рассмотрены бифуркации, приводящие к би- и квадростабильности в математических моделях следующих биологических объектов: система двух миграционно связанных популяций, находящихся под действием естественного отбора, все генетическое разнообразие которых представлено единственным диаллельным локусом с существенной разницей в приспособленностях для гомо- и гетерозигот; система двух миграционно связанных лимитированных популяций, описываемых моделью Базыкина или моделью Рикера; популяция с двумя стадиями развития и плотностно-зависимой регуляцией рождаемости, которая либо определяется только плотностью, либо дополнительно зависит от генетической структуры смежных поколений. Обнаружено, что все перечисленные модели имеют схожие сценарии рождения состояний равновесий, которые соответствуют формированию пространственно-временной неоднородности либо дифференциации особей разных поколений по признакам (первичной генетической дивергенции). Показано, что такая неоднородность является следствием локальной бистабильности и появляется в результате комбинации бифуркации вил (удвоения периода) и седло-узловой бифуркации.

Bistability is a fundamental property of nonlinear systems and is found in many applied and theoretical studies of biological systems (populations and communities). In the simplest case it is expressed in the coexistence of diametrically opposed alternative stable equilibrium states of the system, and which of them will be achieved depends on the initial conditions. Bistability in simple models can lead to quad-stability as models become more complex, for example, when adding genetic, age and spatial structure. This occurs in different models from completely different subject area and leads to very interesting, often counterintuitive conclusions. In this article, we review such situations. The paper deals with bifurcations leading to bi- and quad-stability in mathematical models of the following biological objects. The first one is the system of two populations coupled by migration and under the action of natural selection, in which all genetic diversity is associated with a single diallelic locus with a significant difference in fitness for homo- and heterozygotes. The second is the system of two limited populations described by the Bazykin model or the Ricker model and coupled by migration. The third is a population with two age stages and density-dependent regulation of birth rate which is determined either only by population density, or additionally depends on the genetic structure of adjacent generations. We found that all these models have similar scenarios for the birth of equilibrium states that correspond to the formation of spatiotemporal inhomogeneity or to the differentiation by phenotypes of individuals from different age stages. Such inhomogeneity is a consequence of local bistability and appears as a result of a combination of pitchfork bifurcation (period doubling) and saddle-node bifurcation.

Рассматривается изолированная система, обладающая дискретным множеством микроскопических состояний, которая совершает спонтанные случайные переходы между микросостояниями. Сформулированы кинетические уравнения для совокупности вероятностей пребывания системы в различных микросостояниях. Рассмотрено общее безразмерное выражение для энтропии такой системы, зависящее от распределения этих вероятностей. Поставлены две задачи: 1) изучить влияние возможной неравновероятности микроскопических состояний системы, в том числе в состоянии ее общего равновесия, на величину ее энтропии; 2) изучить кинетику изменения энтропии в неравновесном состоянии системы. Для скоростей переходов между микросостояниями принята кинетика первого порядка. Влияние возможной неравновероятности микросостояний системы рассмотрено в двух вариантах: а) микросостояния образуют две подгруппы с вероятностями, одинаковыми внутри каждой подгруппы, но отличающимися по величине между подгруппами; б) вероятности микросостояний произвольно варьируют вблизи точки, где они равны одной и той же величине. Показано, что, когда общее число микросостояний фиксировано, отклонения энтропии от значения, соответствующего равновероятному распределению по микросостояниям, крайне малы, что дает строгое обоснование известной гипотезы о равновероятности микросостояний при термодинамическом равновесии. С другой стороны, на нескольких характерных примерах показано, что структура случайных переходов между микросостояниями оказывает большое влияние на скорость и характер установления внутреннего равновесия системы, на временную зависимость энтропии и на выражение для скорости продукции энтропии. При определенных схемах этих переходов возможно наличие быстрых и медленных компонент в переходных процессах и существование этих процессов в виде затухающих колебаний. Условием универсальности и устойчивости равновесного распределения является то, что для любой пары микросостояний должны существовать последовательность переходов из одного в другое и, соответственно, отсутствие состояний-«ловушек».

An isolated system, which possesses a discrete set of microscopic states, is considered. The system performs spontaneous random transitions between the microstates. Kinetic equations for the probabilities of the system staying in various microstates are formulated. A general dimensionless expression for entropy of such a system, which depends on the probability distribution, is considered. Two problems are stated: 1) to study the effect of possible unequal probabilities of different microstates, in particular, when the system is in its internal equilibrium, on the system entropy value, and 2) to study the kinetics of microstate probability distribution and entropy evolution of the system in nonequilibrium states. The kinetics for the rates of transitions between the microstates is assumed to be first-order. Two variants of the effects of possible nonequiprobability of the microstates are considered: i) the microstates form two subgroups the probabilities of which are similar within each subgroup but differ between the subgroups, and ii) the microstate probabilities vary arbitrarily around the point at which they are all equal. It is found that, under a fixed total number of microstates, the deviations of entropy from the value corresponding to the equiprobable microstate distribution are extremely small. The latter is a rigorous substantiation of the known hypothesis about the equiprobability of microstates under the thermodynamic equilibrium. On the other hand, based on several characteristic examples, it is shown that the structure of random transitions between the microstates exerts a considerable effect on the rate and mode of the establishment of the system internal equilibrium, on entropy time dependence and expression of the entropy production rate. Under definite schemes of these transitions, there are possibilities of fast and slow components in the transients and of the existence of transients in the form of damped oscillations. The condition of universality and stability of equilibrium microstate distribution is that for any pair of microstates, a sequence of transitions should exist, which provides the passage from one microstate to next, and, consequently, any microstate traps should be absent.

В работе рассматривается модель экономической динамики Гудвина, находящаяся под воздействием случайных возмущений. Проведен полный параметрический анализ равновесий и циклов детерминированной системы. Исследованы вероятностные свойства аттракторов стохастической системы с использованием техники функций стохастической чувствительности и метода прямого численного моделирования. Обсуждается явление генерации стохастических бизнес-циклов в зоне, где исходная детерминированная модель имеет лишь устойчивые равновесия.

The Goodwin dynamical model under the random external disturbances is considered. A full parametrical analysis for equlibria and cycles of deterministic model is developed. We study probabilistic properties of stochastic attractors using stochastic sensitivity functions technique and numerical methods. A phenomenon of the generation of stochastic business cycles in the zones of stable equilibria is discussed.

Работа посвящена проблеме анализа эффектов, связанных с воздействием аддитивного и параметрического шума на процессы, происходящие в нервной клетке. Это исследование проводится на примере известной модели Моррис–Лекара, которая описывается двумерной системой обыкновенных дифференциальных уравнений. Одним из основных свойств нейрона является возбудимость — способность отвечать на внешнее воздействие резким изменением электрического потенциала на мембране клетки. В данной статье рассматривается набор параметров, при котором модель демонстрирует возбудимость класса 2. Динамика системы исследуется при изменении параметра внешнего тока. Рассматриваются две параметрические зоны: зона моностабильности, в которой единственным аттрактором детерминированной системы является устойчивое равновесие, и зона бистабильности, характеризующаяся сосуществованием устойчивого равновесия и предельного цикла. Показывается, что в обоих случаях под действием шума в системе генерируются колебания смешанных мод (т. е. чередование колебаний малых и больших амплитуд). В зоне моностабильности данный феномен связан с высокой возбудимостью системы, а в зоне бистабильности он объясняется индуцированными шумом переходами между аттракторами. Это явление подтверждается изменениями плотности распределения случайных траекторий, спектральной плотности и статистиками межспайковых интервалов. Проводится сравнение действия аддитивного и параметрического шума. Показывается, что при добавлении параметрического шума стохастическая генерация колебаний смешанных мод наблюдается при меньших интенсивностях, чем при воздействии аддитивного шума. Для количественного анализа этих стохастических феноменов предлагается и применяется подход, основанный на технике функций стохастической чувствительности и методе доверительных областей. В случае устойчивого равновесия это эллипс, а для устойчивого предельного цикла такой областью является доверительная полоса. Исследование взаимного расположения доверительных областей и границы, разделяющей бассейны притяжения аттракторов, при изменении параметров шума позволяет предсказать возникновение индуцированных шумом переходов. Эффективность данного аналитического подхода подтверждается хорошим соответствием теоретических оценок с результатами прямого численного моделирования.

This paper is devoted to the analysis of the effect of additive and parametric noise on the processes occurring in the nerve cell. This study is carried out on the example of the well-known Morris – Lecar model described by the two-dimensional system of ordinary differential equations. One of the main properties of the neuron is the excitability, i.e., the ability to respond to external stimuli with an abrupt change of the electric potential on the cell membrane. This article considers a set of parameters, wherein the model exhibits the class 2 excitability. The dynamics of the system is studied under variation of the external current parameter. We consider two parametric zones: the monostability zone, where a stable equilibrium is the only attractor of the deterministic system, and the bistability zone, characterized by the coexistence of a stable equilibrium and a limit cycle. We show that in both cases random disturbances result in the phenomenon of the stochastic generation of mixed-mode oscillations (i. e., alternating oscillations of small and large amplitudes). In the monostability zone this phenomenon is associated with a high excitability of the system, while in the bistability zone, it occurs due to noise-induced transitions between attractors. This phenomenon is confirmed by changes of probability density functions for distribution of random trajectories, power spectral densities and interspike intervals statistics. The action of additive and parametric noise is compared. We show that under the parametric noise, the stochastic generation of mixed-mode oscillations is observed at lower intensities than under the additive noise. For the quantitative analysis of these stochastic phenomena we propose and apply an approach based on the stochastic sensitivity function technique and the method of confidence domains. In the case of a stable equilibrium, this confidence domain is an ellipse. For the stable limit cycle, this domain is a confidence band. The study of the mutual location of confidence bands and the boundary separating the basins of attraction for different noise intensities allows us to predict the emergence of noise-induced transitions. The effectiveness of this analytical approach is confirmed by the good agreement of theoretical estimations with results of direct numerical simulations.

Репрессилятором называют первую в синтетической биологии генную регуляторную сеть, искусственно сконструированную в 2000 году. Он представляет собой замкнутую цепь из трех генетических элементов — $lacI$, $\lambda cI$ и $tetR$, — которые имеют естественное происхождение, но в такой комбинации в природе не встречаются. Промотор каждого гена контролирует следующий за ним цистрон по принципу отрицательной обратной связи, подавляя экспрессию соседнего гена. В данной работе впервые рассматривается нелинейная динамика модифицированного репрессилятора, у которого имеются запаздывания по времени во всех звеньях регуляторной цепи. Запаздывание может быть как естественным, т. е. возникать во время транскрипции/трансляции генов в силу многоступенчатого характера этих процессов, так и искусственным, т. е. специально вноситься в работу регуляторной сети с помощью методов синтетической биологии. Предполагается, что регуляция осуществляется протеинами в димерной форме. Рассмотренный репрессилятор имеет еще две важные модификации: расположение на той же плазмиде гена $gfp$, кодирующего флуоресцентный белок, а также наличие в системе накопителя для белка, кодируемого геном $tetR$. В рамках детерминистского описания методом разложения на быстрые и медленные движения получена система нелинейных дифференциальных уравнений с запаздыванием на медленном многообразии. Показано, что при определенных значениях управляющих параметров единственное состояние равновесия теряет устойчивость колебательным образом. Для симметричного репрессилятора, у которого все три гена идентичны, получено аналитическое решение для нейтральной кривой бифуркации Андронова–Хопфа. Для общего случая асимметричного репрессилятора нейтральные кривые построены численно. Показано, что асимметричный репрессилятор является более устойчивым, так как система ориентируется на поведение наиболее стабильного элемента в цепи. Изучены нелинейные динамические режимы, возникающие в репрессиляторе при увеличении надкритических значений управляющих параметров. Кроме предельного цикла, отвечающего поочередным релаксационным пульсациям белковых концентраций элементов, в системе обнаружено существование медленного многообразия, не связанного с этим циклом. Долгоживущий переходный режим, который отвечает многообразию, отражает процесс длительной синхронизации пульсаций в работе отдельных генов. Производится сравнение полученных результатов с известными из литературы экспериментальными данными. Обсуждается место предложенной в работе модели среди других теоретических моделей репрессилятора.

The repressor is the first genetic regulatory network in synthetic biology, which was artificially constructed in 2000. It is a closed network of three genetic elements — $lacI$, $\lambda cI$ and $tetR$, — which have a natural origin, but are not found in nature in such a combination. The promoter of each of the three genes controls the next cistron via the negative feedback, suppressing the expression of the neighboring gene. In this paper, the nonlinear dynamics of a modified repressilator, which has time delays in all parts of the regulatory network, has been studied for the first time. Delay can be both natural, i.e. arises during the transcription/translation of genes due to the multistage nature of these processes, and artificial, i.e. specially to be introduced into the work of the regulatory network using synthetic biology technologies. It is assumed that the regulation is carried out by proteins being in a dimeric form. The considered repressilator has two more important modifications: the location on the same plasmid of the gene $gfp$, which codes for the fluorescent protein, and also the presence in the system of a DNA sponge. In the paper, the nonlinear dynamics has been considered within the framework of the deterministic description. By applying the method of decomposition into fast and slow motions, the set of nonlinear differential equations with delay on a slow manifold has been obtained. It is shown that there exists a single equilibrium state which loses its stability in an oscillatory manner at certain values of the control parameters. For a symmetric repressilator, in which all three genes are identical, an analytical solution for the neutral Andronov–Hopf bifurcation curve has been obtained. For the general case of an asymmetric repressilator, neutral curves are found numerically. It is shown that the asymmetric repressor generally is more stable, since the system is oriented to the behavior of the most stable element in the network. Nonlinear dynamic regimes arising in a repressilator with increase of the parameters are studied in detail. It was found that there exists a limit cycle corresponding to relaxation oscillations of protein concentrations. In addition to the limit cycle, we found the slow manifold not associated with above cycle. This is the long-lived transitional regime, which reflects the process of long-term synchronization of pulsations in the work of individual genes. The obtained results are compared with the experimental data known from the literature. The place of the model proposed in the present work among other theoretical models of the repressilator is discussed.

Проводится исследование вольтерровской модели, описывающей конкуренцию трех видов. Соответствующая система дифференциальных уравнений первого порядка с квадратичной правой частью после замены переменных сводится к системе с восемью параметрами. Два из них характеризуют скорости роста популяций, для первого вида этот параметр принят равным единице. Остальные шесть коэффициентов задают матрицу взаимодействий видов. Ранее при аналитическом исследовании так называемых симметричной модели [May, Leonard, 1975] и асимметричной модели [Chi, Wu, Hsu, 1998] с коэффициентами роста, равными единице, были установлены соотношения на коэффициенты взаимодействия, при которых система имеет однопараметрическое семейство предельных циклов. В данной работе проведено численно-аналитическое исследование полной системы на основе косимметричного подхода, позволившего определить соотношения на параметры, которым отвечают семейства равновесий. Получены различные варианты однопараметрических семейств и показано, что они могут состоять как из устойчивых, так и из неустойчивых равновесий. В случае матрицы взаимодействий с единичными коэффициентами найдены мультикосимметрия системы и двухпараметрическое семейство равновесий, существующее при любых коэффициентах роста. Для различных коэффициентов взаимодействия найдены значения параметров роста, при которых реализуются периодические режимы. Их принадлежность семейству предельных циклов подтверждена расчетом мультипликаторов. В широком диапазоне значений, нарушающих соотношения, при которых обеспечивается существование циклов, получается типичное при разрушении косимметрии медленное колебательное установление. Приведены примеры, когда фиксированному значению одного параметра роста отвечают два значения другого параметра, так что существуют разные семейства периодических режимов. Таким образом, установлена вариативность сценариев развития трехвидовой системы.

The study of the Volterra model describing the competition of three types is carried out. The corresponding system of first-order differential equations with a quadratic right-hand side, after a change of variables, reduces to a system with eight parameters. Two of them characterize the growth rates of populations; for the first species, this parameter is taken equal to one. The remaining six coefficients define the species interaction matrix. Previously, in the analytical study of the so-called symmetric model [May, Leonard, 1975] and the asymmetric model [Chi, Wu, Hsu, 1998] with growth factors equal to unity, relations were established for the interaction coefficients, under which the system has a one-parameter family of limit cycles. In this paper, we carried out a numerical-analytical study of the complete system based on a cosymmetric approach, which made it possible to determine the ratios for the parameters that correspond to families of equilibria. Various variants of oneparameter families are obtained and it is shown that they can consist of both stable and unstable equilibria. In the case of an interaction matrix with unit coefficients, a multicosymmetry of the system and a two-parameter family of equilibria are found that exist for any growth coefficients. For various interaction coefficients, the values of growth parameters are found at which periodic regimes are realized. Their belonging to the family of limit cycles is confirmed by the calculation of multipliers. In a wide range of values that violate the relationships under which the existence of cycles is ensured, a slow oscillatory establishment, typical of the destruction of cosymmetry, is obtained. Examples are given where a fixed value of one growth parameter corresponds to two values of another parameter, so that there are different families of periodic regimes. Thus, the variability of scenarios for the development of a three-species system has been established.

В работе изучаются возможности прогнозирования потери устойчивости тонких цилиндрических оболочек неразрушающими методами на стадии эксплуатации. Исследуются пологие оболочки, изготовленные из высокопрочных материалов. Для таких конструктивных решений характерны перемещения поверхностей, превосходящие толщины элементов. В рассматриваемых оболочках могут генерироваться релаксационные колебания значительной амплитуды даже при сравнительно невысоком уровне внутренних напряжений. Произведено упрощенное механико-математическое моделирование задачи о колебаниях цилиндрической оболочки, сводящее проблему к обыкновенному дифференциальному уравнению. При создании модели существенно использованы исследования многих авторов по изучению геометрии поверхности, образующейся после потери устойчивости. Нелинейное обыкновенное дифференциальное уравнение колеблющейся оболочки совпадает с хорошо изученным уравнением Дуффинга. Важно, что для тонких оболочек в уравнении Дуффинга появляется малый параметр перед второй производной по времени. Последнее обстоятельство дает возможность провести детальный анализ выведенного уравнения и описать релаксационные колебания — физическое явление, присущее только тонким высокопрочным оболочкам.

Показано, что гармонические колебания оболочки вокруг положения равновесия и устойчивые релаксационные колебания определяются точкой бифуркации решений уравнения Дуффинга. Эта точка является первой в схеме Фейгенбаума по преобразованию устойчивых периодических движений в динамический хаос. Произведены вычисления амплитуды и периода релаксационных колебаний в зависимости от физических свойств и уровня внутренних напряжений в оболочке. Рассмотрены два случая нагружения: сжатие вдоль образующих и внешнее давление.

Отмечено, что если внешние силы изменяются в течение времени по гармоническому закону, то периодическое колебание оболочки (нелинейный резонанс) состоит из отрезков медленного и скачкообразного движений. Этот факт, наряду со знанием амплитуды и частоты колеблющейся оболочки, позволяет предложить экспериментальную установку для прогноза потери устойчивости оболочки неразрушающим методом. В качестве критерия безопасности принято следующее требование: максимальные комбинации нагрузок не должны вызывать перемещения, превышающие заданные пределы. Получена формула, оценивающая запас устойчивости (коэффициент безопасности) конструкции по результатам экспериментальных измерений.

The paper reviews possibilities to predict buckling of thin cylindrical shells with non-destructive techniques during operation. It studies shallow shells made of high strength materials. Such structures are known for surface displacements exceeding the thickness of the elements. In the explored shells relaxation oscillations of significant amplitude can be generated even under relatively low internal stresses. The problem of the cylindrical shell oscillation is mechanically and mathematically modeled in a simplified form by conversion into an ordinary differential equation. To create the model, the researches of many authors were used who studied the geometry of the surface formed after buckling (postbuckling behavior). The nonlinear ordinary differential equation for the oscillating shell matches the well-known Duffing equation. It is important that there is a small parameter before the second time derivative in the Duffing equation. The latter circumstance enables making a detailed analysis of the obtained equation and describing the physical phenomena — relaxation oscillations — that are unique to thin high-strength shells.

It is shown that harmonic oscillations of the shell around the equilibrium position and stable relaxation oscillations are defined by the bifurcation point of the solutions to the Duffing equation. This is the first point in the Feigenbaum sequence to convert the stable periodic motions into dynamic chaos. The amplitude and the period of relaxation oscillations are calculated based on the physical properties and the level of internal stresses within the shell. Two cases of loading are reviewed: compression along generating elements and external pressure.

It is highlighted that if external forces vary in time according to the harmonic law, the periodic oscillation of the shell (nonlinear resonance) is a combination of slow and stick-slip movements. Since the amplitude and the frequency of the oscillations are known, this fact enables proposing an experimental facility for prediction of the shell buckling with non-destructive techniques. The following requirement is set as a safety factor: maximum load combinations must not cause displacements exceeding specified limits. Based on the results of the experimental measurements a formula is obtained to estimate safety against buckling (safety factor) of the structure.