All issues

Универсальные сценарии перехода к хаосу в динамических системах к настоящему моменту хорошо изучены. К типичным сценариям относятся каскад бифуркаций удвоения периода (сценарий Фейген-баума), разрушение тора малой размерности (сценарий Рюэля–Такенса) и переход через перемежаемость (сценарий Помо–Манневилля). В более сложных пространственно-распределенных динамических системах нарастающая с изменением параметра сложность поведения по времени тесно переплетается с формированием пространственных структур. Однако вопрос о том, могут ли в каком-то сценарии пространственная и временная оси полностью поменяться ролями, до сих пор остается открытым. В данной работе впервые предлагается математическая модель конвекции–реакции–диффузии, в рамках которой реализуется пространственный аналог перехода к хаосу через разрушение квазипериодического режима в рамках сценария Рюэля–Такенса. Исследуемая физическая система представляет собой два водных раствора кислоты (A) и основания (B), в начальный момент времени разделенных по пространству и помещенных в вертикальную ячейку Хеле–Шоу, находящуюся в статическом поле тяжести. При приведении растворов в контакт начинается фронтальная реакция нейтрализации второго порядка: A + B $\to$ C, которая сопровождается выделением соли (С). Процесс характеризуется сильной зависимостью коэффициентов диффузии реагентов от их концентрации, что приводит к возникновению двух локальных зон пониженной плотности, в которых независимо друг от друга возникают хемоконвективные движения жидкости. Слои, в которых развивается конвекция, все время остаются разделенными прослойкой неподвижной жидкости, но они могут влиять друг на друга посредством диффузии реагентов через прослойку. Формирующаяся хемо-конвективная структура представляет собой модулированную стоячую волну, постепенно разрушающуюся со временем, повторяя последовательность бифуркаций сценария разрушения двумерного тора. Показано, что в ходе эволюции системы пространственная ось, направленная вдоль фронта реакции, выполняет роль времени, а само время играет роль управляющего параметра.

In the last decades, universal scenarios of the transition to chaos in dynamic systems have been well studied. The scenario of the transition to chaos is defined as a sequence of bifurcations that occur in the system under the variation one of the governing parameters and lead to a qualitative change in dynamics, starting from the regular mode and ending with chaotic behavior. Typical scenarios include a cascade of period doubling bifurcations (Feigenbaum scenario), the breakup of a low-dimensional torus (Ruelle–Takens scenario), and the transition to chaos through the intermittency (Pomeau–Manneville scenario). In more complicated spatially distributed dynamic systems, the complexity of dynamic behavior growing with a parameter change is closely intertwined with the formation of spatial structures. However, the question of whether the spatial and temporal axes could completely exchange roles in some scenario still remains open. In this paper, for the first time, we propose a mathematical model of convection–diffusion–reaction, in which a spatial transition to chaos through the breakup of the quasi–periodic regime is realized in the framework of the Ruelle–Takens scenario. The physical system under consideration consists of two aqueous solutions of acid (A) and base (B), initially separated in space and placed in a vertically oriented Hele–Shaw cell subject to the gravity field. When the solutions are brought into contact, the frontal neutralization reaction of the second order A + B $\to$ C begins, which is accompanied by the production of salt (C). The process is characterized by a strong dependence of the diffusion coefficients of the reagents on their concentration, which leads to the appearance of two local zones of reduced density, in which chemoconvective fluid motions develop independently. Although the layers, in which convection develops, all the time remain separated by the interlayer of motionless fluid, they can influence each other via a diffusion of reagents through this interlayer. The emerging chemoconvective structure is the modulated standing wave that gradually breaks down over time, repeating the sequence of the bifurcation chain of the Ruelle–Takens scenario. We show that during the evolution of the system one of the spatial axes, directed along the reaction front, plays the role of time, and time itself starts to play the role of a control parameter.

Предложена трехкомпонентная модельпланк тонного сообщества с дискретным временем. Сообщество представлено зоопланктоном и двумя конкурирующими за ресурсы видами фитопланктона: токсичным и нетоксичным. Модельдв ух связанных уравнений Рикера, ориентированная на описание динамики конкурентного сообщества, используется для описания взаимодействия двух видов фитопланктона и позволяет неявно учитывать ограничение роста биомассы каждого из видов-конкурентов доступностью внешних ресурсов. Изъятие фитопланктона за счет питания зоопланктоном описывается трофической функцией Холлинга II типа с учетом насыщения хищника. Способность фитопланктона защищаться от хищничества и избирательность питания хищника учтены в виде ограничения потребления: зоопланктон питается только нетоксичным фитопланктоном.

Анализ сценариев перехода от стационарной динамики к колебаниям численности сообщества показал, что потеря устойчивости нетривиального равновесия, соответствующего сосуществованию двух видов фитопланктона и зоопланктона, может происходитьч ерез каскад бифуркаций удвоения периода, также возникает бифуркация Неймарка – Сакера, ведущая к возникновению квазипериодических колебаний. Вариация внутрипопуляционных параметров фито- или зоопланктона может приводитьк выраженным изменениям динамического режима в сообществе: резким переходам от регулярной к квазипериодической динамике и далее к точным циклам с небольшим периодом или даже стационарной динамике. В областях мультистабильности возможна кардинальная смена как динамического режима, так и состава сообщества за счет изменения начальных условий или же текущего состава сообщества. Предложенная в данной работе трехкомпонентная модель динамики сообщества с дискретным временем, являясь достаточно простой, позволяет получитьадекв атную динамику взаимодействующих видов: возникают динамические режимы, отражающие основные свойства экспериментальной динамики. Так, наблюдается динамика характерная для модели «хищник–жертва» без учета эволюции — с отставанием динамики хищника от жертвы примерно на четвертьперио да. Рассмотрение генетической неоднородности фитопланктона, даже в случае выделения всего двух генетически различных форм: токсичного и нетоксичного, позволяет наблюдатьв модели как длиннопериодические противофазные циклы хищника и жертвы, так и скрытые циклы, при которых плотностьч исленности жертв остается практически постоянной, а плотность численности хищников колеблется, демонстрируя влияние быстрой эволюции, маскирующей трофическое взаимодействие видов.

We propose a three-component discrete-time model of the phytoplankton-zooplankton community, in which toxic and non-toxic species of phytoplankton compete for resources. The use of the Holling functional response of type II allows us to describe an interaction between zooplankton and phytoplankton. With the Ricker competition model, we describe the restriction of phytoplankton biomass growth by the availability of external resources (mineral nutrition, oxygen, light, etc.). Many phytoplankton species, including diatom algae, are known not to release toxins if they are not damaged. Zooplankton pressure on phytoplankton decreases in the presence of toxic substances. For example, Copepods are selective in their food choices and avoid consuming toxin-producing phytoplankton. Therefore, in our model, zooplankton (predator) consumes only non-toxic phytoplankton species being prey, and toxic species phytoplankton only competes with non-toxic for resources.

We study analytically and numerically the proposed model. Dynamic mode maps allow us to investigate stability domains of fixed points, bifurcations, and the evolution of the community. Stability loss of fixed points is shown to occur only through a cascade of period-doubling bifurcations. The Neimark – Sacker scenario leading to the appearance of quasiperiodic oscillations is found to realize as well. Changes in intrapopulation parameters of phytoplankton or zooplankton can lead to abrupt transitions from regular to quasi-periodic dynamics (according to the Neimark – Sacker scenario) and further to cycles with a short period or even stationary dynamics. In the multistability areas, an initial condition variation with the unchanged values of all model parameters can shift the current dynamic mode or/and community composition.

The proposed discrete-time model of community is quite simple and reveals dynamics of interacting species that coincide with features of experimental dynamics. In particular, the system shows behavior like in prey-predator models without evolution: the predator fluctuations lag behind those of prey by about a quarter of the period. Considering the phytoplankton genetic heterogeneity, in the simplest case of two genetically different forms: toxic and non-toxic ones, allows the model to demonstrate both long-period antiphase oscillations of predator and prey and cryptic cycles. During the cryptic cycle, the prey density remains almost constant with fluctuating predators, which corresponds to the influence of rapid evolution masking the trophic interaction.

Методами математического моделирования оценивается спектр влияния зоопланктона на динамику обилия фитопланктона. Предложена трехкомпонентная модель сообщества «фитопланктон–зоопланктон» с дискретным временем, рассматривающая неоднородность зоопланктона по стадии развития и типу питания, учтено наличие каннибализма в сообществе зоопланктона, в процессе которого зрелые особи некоторых его видов поедают ювенильных. Процессы взаимодействия зоо- и фитопланктона в явном виде учтены в выживаемостях на ранних стадиях жизненного цикла зоопланктона; а также явно рассматривается убыль фитопланктона в результате выедания его биомассы зоопланктоном; используется трофическая функция Холлинга II типа для описания насыщения при потреблении биомассы. Динамика фитопланктонного сообщества представлена уравнением Рикера, что позволяет неявно учитывать ограничение роста биомассы фитопланктона доступностью внешних ресурсов (минерального питания, кислорода, освещенности и т. п.).

Проанализированы сценарии перехода от стационарной динамики к колебаниям численности фито- и зоопланктона при различных значениях внутрипопуляционных параметров, определяющих характер динамики каждого из составляющих сообщество видов, и параметров их взаимодействия. Основное внимание уделено изучению огромного разнообразия сложной динамики сообщества. В рамках используемой в работе модели, описывающей динамику фитопланктона в отсутствие межвидового взаимодействия, происходит усложнение его динамики через серию бифуркаций удвоения периода. При этом с появлением зоопланктона каскад бифуркаций удвоения периода у фитопланктона и сообщества в целом реализуется раньше (при более низких скоростях воспроизводства клеток фитопланктона), чем в случае, когда фитопланктон развивается изолированно. При этом вариация уровня каннибализма зоопланктона способна значительно изменить как существующий в сообществе режим динамики, так и его бифуркацию; при определенной структуре пищевых отношений зоопланктона возможна реализация сценария Неймарка–Сакера в сообществе. Учитывая, что уровень каннибализма зоопланктона может меняться из-за естественных процессов созревания особей отдельных видов и достижения ими плотоядной стадии, можно ожидать выраженные изменения динамического режима в сообществе: резкие переходы от регулярной к квазипериодической динамике (по сценарию Неймарка–Сакера) и далее к точным циклам с небольшим периодом (обратная реализация каскада удвоения периода).

The paper uses methods of mathematical modeling to estimate a zooplankton influence on the dynamics of phytoplankton abundance. We propose a three-component model of the “phytoplankton–zooplankton” community with discrete time, considering a heterogeneity of zooplankton according to the developmental stage and type of feeding; the model takes into account cannibalism in zooplankton community, during which mature individuals of some of its species consume juvenile ones. Survival rates at the early stages of zooplankton life cycle depend explicitly on the interaction between zooplankton and phytoplankton. Loss of phytoplankton biomass because of zooplankton consumption is explicitly considered. We use the Holling functional response of type II to describe saturation during biomass consumption. The dynamics of the phytoplankton community is represented by the Ricker model, which allows to take into account the restriction of phytoplankton biomass growth by the availability of external resources (mineral nutrition, oxygen, light, etc.) implicitly.

The study analyzed scenarios of the transition from stationary dynamics to fluctuations in the size of phytoand zooplankton for various values of intrapopulation parameters determining the nature of the dynamics of the species constituting the community, and the parameters of their interaction. The focus is on exploring the complex modes of community dynamics. In the framework of the model used for describing dynamics of phytoplankton in the absence of interspecific interaction, phytoplankton dynamics undergoes a series of perioddoubling bifurcations. At the same time, with zooplankton appearance, the cascade of period-doubling bifurcations in phytoplankton and the community as a whole is realized earlier (at lower reproduction rates of phytoplankton cells) than in the case when phytoplankton develops in isolation. Furthermore, the variation in the cannibalism level in zooplankton can significantly change both the existing dynamics in the community and its bifurcation; e.g., with a certain structure of zooplankton food relationships the realization of Neimark–Sacker bifurcation scenario in the community is possible. Considering the cannibalism level in zooplankton can change due to the natural maturation processes and achievement of the carnivorous stage by some individuals, one can expect pronounced changes in the dynamic mode of the community, i.e. abrupt transitions from regular to quasiperiodic dynamics (according to Neimark–Sacker scenario) and further cycles with a short period (the implementation of period halving bifurcation).

В статье представлена квазипериодическая двухкомпонентная динамическая модель, которая позволяет воспроизводить временные и спектральные характеристики кардиосигнала, в том числе вариабельность сердечного ритма. Описана методика определения морфологии кардиоцикла для синтеза кардиосигнала реалистичной формы. Определен способ описания динамической системы кардиосигнала путем построения трехмерного фазового пространства и уравнений, которые описывают траекторию движения точек в этом пространстве. Представлена методика решения уравнений движения в трехмерном фазовом пространстве динамической системы кардиосигнала с применением метода Рунге–Кутты четвертого порядка. На основе модели разработан алгоритм и программный комплекс, с помощью которого проведен эксперимент по синтезу кардиосигнала и исследована взаимосвязь его диагностических признаков.

In the article, a quasi-periodic two-component dynamical model with possibility of defining the cardio-cycle morphology, that provides the model with an ability of generating a temporal and a spectral cardiosignal characteristics, including heart rate variability is described. A technique for determining the cardio-cycle morphology to provide realistic cardio-signal form is defined. A method for defining cardio-signal dynamical system by the way of determining a three-dimensional state space and equations which describe a trajectory of point’s motion in this space is presented. A technique for solving equations of motion in the three-dimensional state space of dynamical cardio-signal system using the fourth-order Runge–Kutta method is presented. Based on this model, algorithm and software package are developed. Using software package, a cardio-signal synthesis experiment is conducted and the relationship of cardio-signal diagnostic features is analyzed.

Предложена четырехкомпонентная модель планктонного сообщества с дискретным временем, учитывающая конкурентные взаимоотношения между разными группами фитопланктона и трофические характеристики зоопланктона: рассматривается деление зоопланктона на хищный и нехищный типы. Изъятие нехищного зоопланктона хищным явно представлено в модели. Нехищный зоопланктон питается фитопланктоном, включающим два конкурирующих компонента: токсичный и нетоксичный тип, при этом последний пригоден в пищу для зоопланктона. Модель двух связанных уравнений Рикера, ориентированная на описание динамики конкурентного сообщества, используется для описания взаимодействия двух типов фитопланктона и позволяет неявно учитывать ограничение роста биомассы каждого из компонентов-конкурентов доступностью внешних ресурсов. Изъятие жертв хищниками описывается трофической функцией Холлинга типа II с учетом насыщения хищника.

Анализ сценариев перехода от стационарной динамики к колебаниям численности сообщества показал, что потеря устойчивости нетривиального равновесия, соответствующего существованию полного сообщества, может происходить как через каскад бифуркаций удвоения периода, так и бифуркацию Неймарка – Сакера, ведущую к возникновению квазипериодических колебаний. Предложенная в данной работе модель, являясь достаточно простой, демонстрирует динамику сообщества подобную той, что наблюдается в естественных системах и экспериментах: с отставанием колебаний хищника от жертвы примерно на четверть периода, длиннопериодические противофазные циклы хищника и жертвы, а также скрытые циклы, при которых плотность жертв остается практически постоянной, а плотность хищников флуктуирует, демонстрируя влияние быстрой эволюции, маскирующей трофическое взаимодействие. При этом вариация внутрипопуляционных параметров фито- или зоопланктона может приводить к выраженным изменениям динамического режима в сообществе: резким переходам от регулярной к квазипериодической динамике и далее к точным циклам с небольшим периодом или даже стационарной динамике. Квазипериодическая динамика может возникать при достаточно небольшихск оростях роста фитопланктона, соответствующих стабильной или регулярной динамике сообщества. Смена динамического режима в этой области (переход от регулярной динамики к квазипериодической и наоборот) может происходить за счет вариации начальных условий или внешнего воздействия, изменяющего текущие численности компонентов и смещающего систему в бассейн притяжения другого динамического режима.

We propose a four-component model of a plankton community with discrete time. The model considers the competitive relationships of phytoplankton groups exhibited between each other and the trophic characteristics zooplankton displays: it considers the division of zooplankton into predatory and non-predatory components. The model explicitly represents the consumption of non-predatory zooplankton by predatory. Non-predatory zooplankton feeds on phytoplankton, which includes two competing components: toxic and non-toxic types, with the latter being suitable for zooplankton food. A model of two coupled Ricker equations, focused on describing the dynamics of a competitive community, describes the interaction of two phytoplanktons and allows implicitly taking into account the limitation of each of the competing components of biomass growth by the availability of external resources. The model describes the prey consumption by their predators using a Holling type II trophic function, considering predator saturation.

The analysis of scenarios for the transition from stationary dynamics to fluctuations in the population size of community members showed that the community loses the stability of the non-trivial equilibrium corresponding to the coexistence of the complete community both through a cascade of period-doubling bifurcations and through a Neimark – Sacker bifurcation leading to the emergence of quasi-periodic oscillations. Although quite simple, the model proposed in this work demonstrates dynamics of comunity similar to that natural systems and experiments observe: with a lag of predator oscillations relative to the prey by about a quarter of the period, long-period antiphase cycles of predator and prey, as well as hidden cycles in which the prey density remains almost constant, and the predator density fluctuates, demonstrating the influence fast evolution exhibits that masks the trophic interaction. At the same time, the variation of intra-population parameters of phytoplankton or zooplankton can lead to pronounced changes the community experiences in the dynamic mode: sharp transitions from regular to quasi-periodic dynamics and further to exact cycles with a small period or even stationary dynamics. Quasi-periodic dynamics can arise at sufficiently small phytoplankton growth rates corresponding to stable or regular community dynamics. The change of the dynamic mode in this area (the transition from stable dynamics to quasi-periodic and vice versa) can occur due to the variation of initial conditions or external influence that changes the current abundances of components and shifts the system to the basin of attraction of another dynamic mode.