All issues

Работа посвящена проблеме анализа близости популяционной системы к опасным границам, при пересечении которых в системе разрушается устойчивое сосуществование взаимодействующих популяций. В качестве причины такого разрушения рассматриваются случайные возмущения, неизбежно присутствующие в любой живой системе. Это исследование проводится на примере известной модели взаимодействия популяций хищника и жертвы, учитывающей как стабилизирующий фактор конкуренции хищника за отличные от жертвы ресурсы, так и дестабилизирующий фактор насыщения хищника. Для описания насыщения хищника используется трофическая функция Холлинга второго типа. Динамика системы исследуется в зависимости от коэффициента, характеризующего насыщение хищника, и коэффициента конкуренции хищника за отличные от жертвы ресурсы. В работе дается параметрическое описание возможных режимов динамики детерминированной модели, исследуются локальные и глобальные бифуркации и выделяются зоны устойчивого сосуществования популяций в равновесном и осцилляционном режимах. Интересной математической особенностью данной модели, впервые рассмотренной Базыкиным, является глобальная бифуркация рождения цикла из петли сепаратрисы. В работе исследуется воздействие шума на равновесный и осцилляционный режимы сосуществования популяций хищника и жертвы. Показано, что увеличение интенсивности случайных возмущений может привести к значительным деформациям этих режимов вплоть до их разрушения. Целью данной работы является разработка конструктивного вероятностного критерия близости этой стохастической системы к опасным границам. Основой предлагаемого математического подхода является техника функций стохастической чувствительности и метод доверительных областей — доверительных эллипсов, окружающих устойчивое равновесие, и доверительных полос вокруг устойчивого цикла. Размеры доверительных областей пропорциональны интенсивности шума и стохастической чувствительности исходных детерминированных аттракторов. Геометрическим критерием выхода популяционной системы из режима устойчивого сосуществования является пересечение доверительных областей и соответствующих сепаратрис детерминированной модели. Эффективность данного аналитического подхода подтверждается хорошим соответствием теоретических оценок и результатов прямого численного моделирования.

The paper is devoted to the analysis of the proximity of the population system to dangerous boundaries. An intersection of these boundaries results in the collapse of the stable coexistence of interacting populations. As a reason of such destruction one can consider random perturbations inevitably presented in any living system. This study is carried out on the example of the well-known model of interaction between predator and prey populations, taking into account both a stabilizing factor of the competition of predators for another than prey resources, and also a destabilizing saturation factor for predators. To describe the saturation of predators, we use the second type Holling trophic function. The dynamics of the system is studied as a function of the predator saturation, and the coefficient of predator competition for resources other than prey. The paper presents a parametric description of the possible dynamic regimes of the deterministic model. Here, local and global bifurcations are studied, and areas of sustainable coexistence of populations in equilibrium and the oscillation modes are described. An interesting feature of this mathematical model, firstly considered by Bazykin, is a global bifurcation of the birth of limit cycle from the separatrix loop. We study the effects of noise on the equilibrium and oscillatory regimes of coexistence of predator and prey populations. It is shown that an increase of the intensity of random disturbances can lead to significant deformations of these regimes right up to their destruction. The aim of this work is to develop a constructive probabilistic criterion for the proximity of the population stochastic system to the dangerous boundaries. The proposed approach is based on the mathematical technique of stochastic sensitivity functions, and the method of confidence domains. In the case of a stable equilibrium, this confidence domain is an ellipse. For the stable cycle, this domain is a confidence band. The size of the confidence domain is proportional to the intensity of the noise and stochastic sensitivity of the initial deterministic attractor. A geometric criterion of the exit of the population system from sustainable coexistence mode is the intersection of the confidence domain and the corresponding separatrix of the unforced deterministic model. An effectiveness of this analytical approach is confirmed by the good agreement of theoretical estimates and results of direct numerical simulations.

В работе изложены основные моменты приближения среднего поля в применении к многокомпонентным стохастическим реакционно-диффузионным системам.

Представлена изучаемая модель химической реакции — брюсселятор. Записаны кинетические уравнения реакции, учитывающие диффузию промежуточных компонент и флуктуации концентраций исходных веществ. Флуктуации моделируются как случайные гауссовы однородные и изотропные в пространстве поля, с нулевым средним и пространственной корреляционной функцией, имеющей нетривиальную структуру. В работе рассматриваются значения параметров модели, соответствующие пространственно неоднородному упорядоченному состоянию в детерминированном случае.

В работе получено одноточечное двумерное нелинейное самосогласованное уравнение Фоккера–Планка в интерпретации Стратоновича в приближении среднего поля для пространственно распределенного стохастического брюсселятора, которое описывает динамику плотности распределения вероятностей значений концентраций компонент рассматриваемой системы. Найдены значения интенсивности внешнего шума, соответствующие двум типам решений уравнения Фоккера–Планка: решению с времен- ной бимодальностью и решению с многократным чередованием одно- и бимодального видов плотности вероятностей. Проведено численное исследование динамики плотности распределения вероятностей и изучено поведение во времени дисперсий, математических ожиданий и наиболее вероятных значений концентраций компонент при различных значениях интенсивности шума и бифуркационного параметра в указанных областях параметров задачи.

Показано, что, начиная с некоторого значения интенсивности внешнего шума, внутри упорядоченной фазы зарождается беспорядок, существующий конечное время, причем чем больше шум, тем больше его время жизни. Чем дальше от точки бифуркации, тем меньше шум, который его порождает, и тем уже область значений интенсивности шума, при которых система эволюционирует к упорядоченному, но уже новому статистически стационарному состоянию. При некотором втором значении интенсивности шума возникает перемежаемость упорядоченной и разупорядоченной фаз. Увеличение интенсивности шума приводит к тому, что частота перемежаемости увеличивается.

Таким образом, показано, что сценарием шумоиндуцированного перехода «порядок–беспорядок» в изучаемой системе является перемежаемость упорядоченной и разупорядоченной фаз.

We now review the main points of mean-field approximation (MFA) in its application to multicomponent stochastic reaction-diffusion systems.

We present the chemical reaction model under study — brusselator. We write the kinetic equations of reaction supplementing them with terms that describe the diffusion of the intermediate components and the fluctuations of the concentrations of the initial products. We simulate the fluctuations as random Gaussian homogeneous and spatially isotropic fields with zero means and spatial correlation functions with a non-trivial structure. The model parameter values correspond to a spatially-inhomogeneous ordered state in the deterministic case.

In the MFA we derive single-site two-dimensional nonlinear self-consistent Fokker–Planck equation in the Stratonovich's interpretation for spatially extended stochastic brusselator, which describes the dynamics of probability distribution density of component concentration values of the system under consideration. We find the noise intensity values appropriate to two types of Fokker–Planck equation solutions: solution with transient bimodality and solution with the multiple alternation of unimodal and bimodal types of probability density. We study numerically the probability density dynamics and time behavior of variances, expectations, and most probable values of component concentrations at various noise intensity values and the bifurcation parameter in the specified region of the problem parameters.

Beginning from some value of external noise intensity inside the ordered phase disorder originates existing for a finite time, and the higher the noise level, the longer this disorder “embryo” lives. The farther away from the bifurcation point, the lower the noise that generates it and the narrower the range of noise intensity values at which the system evolves to the ordered, but already a new statistically steady state. At some second noise intensity value the intermittency of the ordered and disordered phases occurs. The increasing noise intensity leads to the fact that the order and disorder alternate increasingly.

Thus, the scenario of the noise induced order–disorder transition in the system under study consists in the intermittency of the ordered and disordered phases.

Рассматривается математическая модель малой экосистемы типа хищник – жертва с нижним порогом численности жертвы. Предполагается, что экосистема находится под воздействием промысла. Изменение интенсивности промысла ведет к изменению двух параметров модели, которые рассматриваются как управляемые. Построена бифуркационная диаграмма в плоскости управ-ляемых параметров и приведены соответствующие фазовые портреты.

A mathematical model of predator – prey microecosystem with lower critical population number of prey is considered. The predator – prey system is assumed to be under harvesting. Harvesting intensity variations generate changes in two model parameters which are considered as controllable. Bifurcation diagram in control-lable parameters plane is constructed and corresponding phase portraits are represented.

Разработана численная модель распространения возмущений скорости тока крови и давления по кровеносному сосуду с тромбом, расположенным в точке венозной бифуркации, и их влияния на динамику тромба. Модель построена в акустическом (линейном) приближении. Результаты расчетов позволят определить условия возникновения резонансных колебаний тромба, которые могут привести к его отрыву и тромбоэмболии.

In this paper a numerical model for blood flow through a venous bifurcation with an obliterating clot is investigated. We studied propagation of perturbations of blood flow velocity and perturbations of pressure inside the vein. The model is built in acoustic (linear) approximation. Computational results reveal conditions for clot resonance oscillation, which can cause its detachment and thromboembolism.

Анализируются варианты учета неоднородности среды при компьютерном моделировании динамики хищника и жертвы на основе системы уравнений реакции–диффузии–адвекции. Локальное взаимодействие видов (члены реакции) описывается логистическим законом роста для жертвы и соотношениями Беддингтона – ДеАнгелиса, частными случаями которых являются функциональный отклик Холлинга второго рода и модель Ардити – Гинзбурга. Рассматривается одномерная по пространству задача для неоднородного ресурса (емкости среды) и трех видов таксиса (жертвы на ресурс и от хищника, хищника к жертве). Используется аналитический подход для исследования устойчивости стационарных решений в случае локального взаимодействия (бездиффузионный подход) и вычисления на основе метода прямых для учета диффузионных и адвективных процессов. Сравнение критических значений параметра смертности хищников показало, что при постоянных коэффициентах в соотношениях Беддингтона – ДеАнгелиса получаются переменные по пространственной координате критические величины, а для модели Ардити – Гинзбурга данный эффект не наблюдается. Предложена модификация членов реакции, позволяющая учесть неоднородность ресурса. Представлены численные результаты по динамике видов для больших и малых миграционных коэффициентов, демонстрирующие снижение влияния вида локальных членов на формирующиеся пространственно-временные распределения популяций. Проанализированы бифуркационные переходы при изменении параметров диффузии–адвекции и членов реакции.

We analyze variants of considering the inhomogeneity of the environment in computer modeling of the dynamics of a predator and prey based on a system of reaction-diffusion–advection equations. The local interaction of species (reaction terms) is described by the logistic law for the prey and the Beddington –DeAngelis functional response, special cases of which are the Holling type II functional response and the Arditi – Ginzburg model. We consider a one-dimensional problem in space for a heterogeneous resource (carrying capacity) and three types of taxis (the prey to resource and from the predator, the predator to the prey). An analytical approach is used to study the stability of stationary solutions in the case of local interaction (diffusionless approach). We employ the method of lines to study diffusion and advective processes. A comparison of the critical values of the mortality parameter of predators is given. Analysis showed that at constant coefficients in the Beddington –DeAngelis model, critical values are variable along the spatial coordinate, while we do not observe this effect for the Arditi –Ginzburg model. We propose a modification of the reaction terms, which makes it possible to take into account the heterogeneity of the resource. Numerical results on the dynamics of species for large and small migration coefficients are presented, demonstrating a decrease in the influence of the species of local members on the emerging spatio-temporal distributions of populations. Bifurcation transitions are analyzed when changing the parameters of diffusion–advection and reaction terms.

Предложена схема построения параметрического портрета интегральных уравнений теории жидкостей в приближении RISM. Для нахождения всех связных решений использован метод продолжения по параметру. Получены уравнения для молекулярных жидкостей, сводимых по соображениям симметрии к модели двуцентровых молекул. Для преодоления особых точек использован переход к зависимости уравнений RISM от обратной сжимаемости. С помощью предложенного метода проведены численные расчеты изотерм обратной сжимаемости метана для трех уравнений замыкания. В случае частично линеаризованного гиперцепного замыкания не обнаружено бифуркации решений. Для других замыканий получены бифуркации решений и обнаружено поведение, которое не характерно для модели простых жидкостей. В случае замыкания Перкуса-Йевика в области низких температур получены нефизические решения. Для гиперцепного замыкания в области температур выше критической точки получена дополнительная ветвь решений с изломом в точке бифуркации.

An approach to evaluation of a parametric portrait of integral equations of the theory of liquids in the RISM approximation was proposed. To obtain all associated solutions the continuation method was used. The equations reduced to a two-centered molecule model for symmetry reasons were deduced for molecular liquids. For molecular liquids, some equations were obtained which could be reduced, for symmetry reasons, to a two-center molecular model. To avoid critical points we changed the dependence of RISM-equations on reverse compressibility. The suggested method was used to perform numerical computations of methane reverse compressibility isotherms with three closures. No bifurcation of solutions was observed in the case of the partially linearized hypernetted chain closure. For other closures bifurcations of solutions were obtained and the model behavior nontypical for simple liquids was observed. In the case of Percus-Yevick closure nonphysical solutions were obtained at low temperature and density. Additional solution branch with a kink in the bifurcation point was obtained in the case of hypernetted chain closure at temperature above the critical point.

Предложена трехкомпонентная модельпланк тонного сообщества с дискретным временем. Сообщество представлено зоопланктоном и двумя конкурирующими за ресурсы видами фитопланктона: токсичным и нетоксичным. Модельдв ух связанных уравнений Рикера, ориентированная на описание динамики конкурентного сообщества, используется для описания взаимодействия двух видов фитопланктона и позволяет неявно учитывать ограничение роста биомассы каждого из видов-конкурентов доступностью внешних ресурсов. Изъятие фитопланктона за счет питания зоопланктоном описывается трофической функцией Холлинга II типа с учетом насыщения хищника. Способность фитопланктона защищаться от хищничества и избирательность питания хищника учтены в виде ограничения потребления: зоопланктон питается только нетоксичным фитопланктоном.

Анализ сценариев перехода от стационарной динамики к колебаниям численности сообщества показал, что потеря устойчивости нетривиального равновесия, соответствующего сосуществованию двух видов фитопланктона и зоопланктона, может происходитьч ерез каскад бифуркаций удвоения периода, также возникает бифуркация Неймарка – Сакера, ведущая к возникновению квазипериодических колебаний. Вариация внутрипопуляционных параметров фито- или зоопланктона может приводитьк выраженным изменениям динамического режима в сообществе: резким переходам от регулярной к квазипериодической динамике и далее к точным циклам с небольшим периодом или даже стационарной динамике. В областях мультистабильности возможна кардинальная смена как динамического режима, так и состава сообщества за счет изменения начальных условий или же текущего состава сообщества. Предложенная в данной работе трехкомпонентная модель динамики сообщества с дискретным временем, являясь достаточно простой, позволяет получитьадекв атную динамику взаимодействующих видов: возникают динамические режимы, отражающие основные свойства экспериментальной динамики. Так, наблюдается динамика характерная для модели «хищник–жертва» без учета эволюции — с отставанием динамики хищника от жертвы примерно на четвертьперио да. Рассмотрение генетической неоднородности фитопланктона, даже в случае выделения всего двух генетически различных форм: токсичного и нетоксичного, позволяет наблюдатьв модели как длиннопериодические противофазные циклы хищника и жертвы, так и скрытые циклы, при которых плотностьч исленности жертв остается практически постоянной, а плотность численности хищников колеблется, демонстрируя влияние быстрой эволюции, маскирующей трофическое взаимодействие видов.

We propose a three-component discrete-time model of the phytoplankton-zooplankton community, in which toxic and non-toxic species of phytoplankton compete for resources. The use of the Holling functional response of type II allows us to describe an interaction between zooplankton and phytoplankton. With the Ricker competition model, we describe the restriction of phytoplankton biomass growth by the availability of external resources (mineral nutrition, oxygen, light, etc.). Many phytoplankton species, including diatom algae, are known not to release toxins if they are not damaged. Zooplankton pressure on phytoplankton decreases in the presence of toxic substances. For example, Copepods are selective in their food choices and avoid consuming toxin-producing phytoplankton. Therefore, in our model, zooplankton (predator) consumes only non-toxic phytoplankton species being prey, and toxic species phytoplankton only competes with non-toxic for resources.

We study analytically and numerically the proposed model. Dynamic mode maps allow us to investigate stability domains of fixed points, bifurcations, and the evolution of the community. Stability loss of fixed points is shown to occur only through a cascade of period-doubling bifurcations. The Neimark – Sacker scenario leading to the appearance of quasiperiodic oscillations is found to realize as well. Changes in intrapopulation parameters of phytoplankton or zooplankton can lead to abrupt transitions from regular to quasi-periodic dynamics (according to the Neimark – Sacker scenario) and further to cycles with a short period or even stationary dynamics. In the multistability areas, an initial condition variation with the unchanged values of all model parameters can shift the current dynamic mode or/and community composition.

The proposed discrete-time model of community is quite simple and reveals dynamics of interacting species that coincide with features of experimental dynamics. In particular, the system shows behavior like in prey-predator models without evolution: the predator fluctuations lag behind those of prey by about a quarter of the period. Considering the phytoplankton genetic heterogeneity, in the simplest case of two genetically different forms: toxic and non-toxic ones, allows the model to demonstrate both long-period antiphase oscillations of predator and prey and cryptic cycles. During the cryptic cycle, the prey density remains almost constant with fluctuating predators, which corresponds to the influence of rapid evolution masking the trophic interaction.

Бистабильность обнаруживается во множестве прикладных и теоретических исследований биологических систем (популяций, сообществ). В простейшем случае бистабильность проявляется в сосуществовании двух альтернативных устойчивых состояний равновесия системы, выбор между которыми зависит от начальных условий. Наличие бистабильности в простых моделях может привести к появлению квадростабильности при усложнении моделей, например при учете генетической, возрастной и пространственной структуры. Это обнаруживается в разных моделях и весьма разных содержательных задачах и, как правило, приводит к весьма интересным, часто контринтуитивным выводам. Обзору таких ситуаций посвящена данная работа. В ней рассмотрены бифуркации, приводящие к би- и квадростабильности в математических моделях следующих биологических объектов: система двух миграционно связанных популяций, находящихся под действием естественного отбора, все генетическое разнообразие которых представлено единственным диаллельным локусом с существенной разницей в приспособленностях для гомо- и гетерозигот; система двух миграционно связанных лимитированных популяций, описываемых моделью Базыкина или моделью Рикера; популяция с двумя стадиями развития и плотностно-зависимой регуляцией рождаемости, которая либо определяется только плотностью, либо дополнительно зависит от генетической структуры смежных поколений. Обнаружено, что все перечисленные модели имеют схожие сценарии рождения состояний равновесий, которые соответствуют формированию пространственно-временной неоднородности либо дифференциации особей разных поколений по признакам (первичной генетической дивергенции). Показано, что такая неоднородность является следствием локальной бистабильности и появляется в результате комбинации бифуркации вил (удвоения периода) и седло-узловой бифуркации.

Bistability is a fundamental property of nonlinear systems and is found in many applied and theoretical studies of biological systems (populations and communities). In the simplest case it is expressed in the coexistence of diametrically opposed alternative stable equilibrium states of the system, and which of them will be achieved depends on the initial conditions. Bistability in simple models can lead to quad-stability as models become more complex, for example, when adding genetic, age and spatial structure. This occurs in different models from completely different subject area and leads to very interesting, often counterintuitive conclusions. In this article, we review such situations. The paper deals with bifurcations leading to bi- and quad-stability in mathematical models of the following biological objects. The first one is the system of two populations coupled by migration and under the action of natural selection, in which all genetic diversity is associated with a single diallelic locus with a significant difference in fitness for homo- and heterozygotes. The second is the system of two limited populations described by the Bazykin model or the Ricker model and coupled by migration. The third is a population with two age stages and density-dependent regulation of birth rate which is determined either only by population density, or additionally depends on the genetic structure of adjacent generations. We found that all these models have similar scenarios for the birth of equilibrium states that correspond to the formation of spatiotemporal inhomogeneity or to the differentiation by phenotypes of individuals from different age stages. Such inhomogeneity is a consequence of local bistability and appears as a result of a combination of pitchfork bifurcation (period doubling) and saddle-node bifurcation.

Репрессилятором называют первую в синтетической биологии генную регуляторную сеть, искусственно сконструированную в 2000 году. Он представляет собой замкнутую цепь из трех генетических элементов — $lacI$, $\lambda cI$ и $tetR$, — которые имеют естественное происхождение, но в такой комбинации в природе не встречаются. Промотор каждого гена контролирует следующий за ним цистрон по принципу отрицательной обратной связи, подавляя экспрессию соседнего гена. В данной работе впервые рассматривается нелинейная динамика модифицированного репрессилятора, у которого имеются запаздывания по времени во всех звеньях регуляторной цепи. Запаздывание может быть как естественным, т. е. возникать во время транскрипции/трансляции генов в силу многоступенчатого характера этих процессов, так и искусственным, т. е. специально вноситься в работу регуляторной сети с помощью методов синтетической биологии. Предполагается, что регуляция осуществляется протеинами в димерной форме. Рассмотренный репрессилятор имеет еще две важные модификации: расположение на той же плазмиде гена $gfp$, кодирующего флуоресцентный белок, а также наличие в системе накопителя для белка, кодируемого геном $tetR$. В рамках детерминистского описания методом разложения на быстрые и медленные движения получена система нелинейных дифференциальных уравнений с запаздыванием на медленном многообразии. Показано, что при определенных значениях управляющих параметров единственное состояние равновесия теряет устойчивость колебательным образом. Для симметричного репрессилятора, у которого все три гена идентичны, получено аналитическое решение для нейтральной кривой бифуркации Андронова–Хопфа. Для общего случая асимметричного репрессилятора нейтральные кривые построены численно. Показано, что асимметричный репрессилятор является более устойчивым, так как система ориентируется на поведение наиболее стабильного элемента в цепи. Изучены нелинейные динамические режимы, возникающие в репрессиляторе при увеличении надкритических значений управляющих параметров. Кроме предельного цикла, отвечающего поочередным релаксационным пульсациям белковых концентраций элементов, в системе обнаружено существование медленного многообразия, не связанного с этим циклом. Долгоживущий переходный режим, который отвечает многообразию, отражает процесс длительной синхронизации пульсаций в работе отдельных генов. Производится сравнение полученных результатов с известными из литературы экспериментальными данными. Обсуждается место предложенной в работе модели среди других теоретических моделей репрессилятора.

The repressor is the first genetic regulatory network in synthetic biology, which was artificially constructed in 2000. It is a closed network of three genetic elements — $lacI$, $\lambda cI$ and $tetR$, — which have a natural origin, but are not found in nature in such a combination. The promoter of each of the three genes controls the next cistron via the negative feedback, suppressing the expression of the neighboring gene. In this paper, the nonlinear dynamics of a modified repressilator, which has time delays in all parts of the regulatory network, has been studied for the first time. Delay can be both natural, i.e. arises during the transcription/translation of genes due to the multistage nature of these processes, and artificial, i.e. specially to be introduced into the work of the regulatory network using synthetic biology technologies. It is assumed that the regulation is carried out by proteins being in a dimeric form. The considered repressilator has two more important modifications: the location on the same plasmid of the gene $gfp$, which codes for the fluorescent protein, and also the presence in the system of a DNA sponge. In the paper, the nonlinear dynamics has been considered within the framework of the deterministic description. By applying the method of decomposition into fast and slow motions, the set of nonlinear differential equations with delay on a slow manifold has been obtained. It is shown that there exists a single equilibrium state which loses its stability in an oscillatory manner at certain values of the control parameters. For a symmetric repressilator, in which all three genes are identical, an analytical solution for the neutral Andronov–Hopf bifurcation curve has been obtained. For the general case of an asymmetric repressilator, neutral curves are found numerically. It is shown that the asymmetric repressor generally is more stable, since the system is oriented to the behavior of the most stable element in the network. Nonlinear dynamic regimes arising in a repressilator with increase of the parameters are studied in detail. It was found that there exists a limit cycle corresponding to relaxation oscillations of protein concentrations. In addition to the limit cycle, we found the slow manifold not associated with above cycle. This is the long-lived transitional regime, which reflects the process of long-term synchronization of pulsations in the work of individual genes. The obtained results are compared with the experimental data known from the literature. The place of the model proposed in the present work among other theoretical models of the repressilator is discussed.

В работе изучена динамика двух искусственных генетических осцилляторов — репрессиляторов, — связанных диффузией аутоиндуктора. Выбрана модель генетической сети, в которой производство, диффузия и ген-мишень для аутоиндуктора обеспечивают расталкивающее взаимодействие между фазовыми точками. Исследовано появление периодических режимов, устойчивых неоднородных стационарных состояний в зависимости от главных бифуркационных параметров: силы связи и скорости синтеза мРНК. Показано, что добавление в генетическую схему аутоиндуктора приводит к исчезновению предельного цикла через бифуркацию бесконечного периода в изолированном осцилляторе, если скорость синтеза мРНК велика. Найден гистерезис между предельным циклом и стационарным состоянием, размер которого зависит от соотношения времен жизни мРНК и белков. Взаимодействие двух осцилляторов приводит к появлению устойчивого противофазного предельного цикла, который может переходить в хаотический режим через «тор-хаос» или путем каскада Фейгенбаума.

We have investigated dynamics of synthetic genetic oscillators — repressilators — coupled through autoinducer diffusion. The model of the system with phase-repulsive coupling structure is under consideration. We have examined emergence of periodic regimes, stable inhomogeneous steady states depending on the main systems’ parameters: coupling strength and maximal transcription rate. It has been shown that autoinducer production module added to the isolated repressilator cause the limit cycle to disappear through infinite period bifurcation for sufficiently large transcription rate. We have found hysteresis of limit cycle and stable steady state the size of which is determined by ratio between mRNA and protein lifetimes. Two coupled oscillators system demonstrates stable anti-phase oscillations which can become a chaotic regime through invariant torus emergence or via Feigenbaum scenario.