All issues

В данной работе исследованы статистические взаимосвязи между размерными и продукционными характеристиками фито- и зоопланктона, обитающего в водах Вислинского и Куршского заливов Балтийского моря. Исследования фито- и зоопланктона в пределах российских частей акваторий Вислинского и Куршского заливов проводили ежемесячно (с апреля по ноябрь) в рамках программы многолетнего мониторинга состояния экосистем заливов. Размерная структура планктонных организмов — основа понимания развития продукционных процессов, механизмов формирования видового разнообразия планктона и функционирования экосистем заливов. По результатам работы установлено, что максимальная скорость фотосинтеза и величина интегральной первичной продукции меняются по степенному закону с изменением среднего ценотического объема клеток фитопланктона. Полученный результат показывает, что чем меньше размер клеток водорослей в фитопланктонных сообществах, тем активнее в них протекают процессы метаболизма и тем эффективнее усваивается солнечная энергия. Показано, что формирование видового разнообразия планктона в экосистемах заливов самым тесным образом связано и с размерной структурой планктонных сообществ, и с особенностями развития продукционных процессов. Предложена структура пространственно однородной математической модели планктонной трофической цепи для экосистем заливов, учитывающая размерные спектры и характеристики фито- и зоопланктона. Параметры модели — размерно-зависимые показатели, аллометрически связанные со средними объемами клеток и организмов в разных диапазонах их размеров. В модели предложен алгоритм изменения во времени коэффициентов предпочтения в питании зоопланктонных организмов. Разработанная размерно-зависимая математическая модель водных экосистем позволяет учесть воздействие турбулентного обмена на размерную структуру и временную динамику планктонной пищевой цепи Вислинского и Куршского заливов. Модель может быть использована для исследования различных режимов динамического поведения планктонной системы в зависимости от изменений значений ее параметров и внешних воздействий, а также для количественной оценки перераспределения потоков вещества в экосистемах заливов.

In the paper the statistical relationships between the size and production characteristics of phytoplankton and zooplankton of the Vistula and Curonian lagoons, the Baltic Sea, were investigated. Research phytoplankton and zooplankton within the Russian part of the area of the Vistula and the Curonian lagoon was carried out on the monthly basis (from April to November) within the framework of long-term monitoring program on evaluating of ecological status of the lagoons. The size structure of plankton is the basis for understanding of the development of production processes, mechanisms of formation of the plankton species diversity and functioning of the lagoon ecosystems. As results of the work it was found that the maximum rate of photosynthesis and the integral value of the primary production with a change in cell volume of phytoplankton are changed according to a power law. The result shows that the smaller the size of algal cells in phytoplankton communities the more actively occur metabolism and the more effective they assimilate the solar energy. It is shown that the formation of plankton species diversity in ecosystems of lagoons is closely linked with the size structure of plankton communities and with features of development of the production processes. It is proposed the structure of a spatially homogenous mathematical model of the plankton food chain for the lagoon ecosystems taking into account the size spectrum and the characteristics of phytoplankton and zooplankton. The model parameters are the sizedependent indicators allometrically linked with average volumes of cells and organisms in different ranges of their sizes. In the model the algorithm for changes over time the coefficients of food preferences in the diet of zooplankton was proposed. Developed the size-dependent mathematical model of aquatic ecosystems allows to consider the impact of turbulent exchange on the size structure and temporal dynamics of the plankton food chain of the Vistula and Curonian lagoons. The model can be used to study the different regimes of dynamic behavior of plankton systems depending on the changes in the values of its parameters and external influences, as well as to quantify the redistribution of matter flows in ecosystems of the lagoons.

Проанализированы проблемы соответствия кинетических моделей клеточного метаболизма описываемому ими объекту. Изложены основы стехиометрии полного метаболизма и его больших частей. Описана биоэнергетическая форма стехиометрии, основанная на универсальной единице восстановленности химических соединений (редоксон). Выведены уравнения материально-энергетического баланса (биоэнергетической стехиометрии) метаболических потоков, в том числе баланса протонов с высоким электрохимическим потенциалом μ_H⁺ и макроэргических соединений. Получены соотношения, выражающие выход биомассы, скорость потребления источника энергии для роста и другие физиологически важные величины через биохимические характеристики клеточной энергетики. Вычислены значения максимального энергетического выхода биомассы при использовании клетками различных источников энергии. Эти значения совпадают с экспериментальными данными.

The problem has been considered, to what extent the kinetic models of cellular metabolism fit the matter which they describe. Foundations of stoichiometry of the whole metabolism and its large regions have been stated. A bioenergetic representation of stoichiometry based on a universal unit of chemical compound reductivity, viz., redoxon, has been described. Equations of mass-energy balance (bioenergetic variant of stoichiometry) have been derived for metabolic flows including those of protons possessing high electrochemical potential μ_H⁺, and high-energy compounds. Interrelations have been obtained which determine the biomass yield, rate of uptake of energy source for cell growth and other important physiological quantities as functions of biochemical characteristics of cellular energetics. The maximum biomass energy yield values have been calculated for different energy sources utilized by cells. These values coincide with those measured experimentally.

Рассмотрены биоэнергетические закономерности, определяющие максимальный выход биомассы при аэробном росте микроорганизмов на различных субстратах. Подход основан на методе материально- энергетического баланса и использовании пакета компьютерных программ GenMetPath. Сформулирована система уравнений, описывающих балансы количеств (1) восстановленности метаболитов и (2) образованных и затраченных макроэргических связей. Чтобы сформулировать эту систему, целостный метаболизм разделен на конструктивный и энергетический парциальные обмены. Конструктивный обмен, в свою очередь, разделен на две части: передний и стандартный конструктивные обмены. Последнее разделение основано на выборе узловых метаболитов. Передний конструктивный обмен существенно зависит от субстрата роста: он превращает субстрат в стандартный набор узловых метаболитов. Последний затем превращается в макромолекулы биомассы стандартным конструктивным обменом, который одинаков на различных субстратах. Показано, что вариации потоков через узловые метаболиты оказывают незначительное влияние на стандартный конструктивный обмен. В качестве отдельного случая рассмотрен рост на субстратах, требующих участия оксигеназ и/или оксидаз. Биоэнергетические характеристики стандартного конструктивного обмена найдены из большого числа данных для роста различных организмов на глюкозе. Описанный подход может быть использован для предсказания выхода биомассы на субстратах с известными реакциями их первичной метаболизации. В качестве примера рассмотрен рост культуры дрожжей на этаноле. Значение максимального выхода, предсказанное описанным здесь методом, показало хорошее соответствие значению, найденному экспериментально.

Bioenergetic regularities determining the maximal biomass yield in aerobic microbial growth on various substrates have been considered. The approach is based on the method of mass-energy balance and application of GenMetPath computer program package. An equation system describing the balances of quantities of 1) metabolite reductivity and 2) high-energy bonds formed and expended has been formulated. In order to formulate the system, the whole metabolism is subdivided into constructive and energetic partial metabolisms. The constructive metabolism is, in turn, subdivided into two parts: forward and standard. The latter subdivision is based on the choice of nodal metabolites. The forward constructive metabolism is substantially dependent on growth substrate: it converts the substrate into the standard set of nodal metabolites. The latter is, then, converted into biomass macromolecules by the standard constructive metabolism which is the same on various substrates. Variations of flows via nodal metabolites are shown to exert minor effects on the standard constructive metabolism. As a separate case, the growth on substrates requiring the participation of oxygenases and/or oxidase is considered. The bioenergetic characteristics of the standard constructive metabolism are found from a large amount of data for the growth of various organisms on glucose. The described approach can be used for prediction of biomass growth yield on substrates with known reactions of their primary metabolization. As an example, the growth of a yeast culture on ethanol has been considered. The value of maximal growth yield predicted by the method described here showed very good consistency with the value found experimentally.

Выход биомассы — отношение вновь синтезированного вещества растущих клеток к количеству потребленного субстрата — источника вещества и энергии для роста клеток. Выход является характеристикой эффективности конверсии субстрата в биомассу. Эта конверсия выполняется метаболизмом, который является полным множеством биохимических реакций, происходящих в клетках.

В этой работе заново рассмотрена проблема предсказания максимального выхода роста живых клеток, основанная на балансе всего метаболизма клеток и его фрагментов, названных парциальными обменами (ПО). Для рассмотрения задачи использованы следующие ПО. При росте на любом субстрате мы рассматриваем стандартный конструктивный обмен (СКО), который состоит из одинаковых метаболических путей при росте различных организмов на любом субстрате. СКО начинается с нескольких стандартных соединений (узловых метаболитов): глюкоза, ацетил-КоА, $\alpha$-кетоглутарат, эритрозо-4-фосфат, оксалоацетат, рибозо-5-фосфат, 3-фосфоглицерат, фосфоенолпируват, пируват. Также рассматриваем передний метаболизм (ПМ) — остальная часть полного метаболизма. Первый ПО потребляет макроэргические связи (МЭС), образованные вторым ПО. В данной работе мы рассматриваем обобщенный вариант ПМ, когда учтены возможное наличие внеклеточных продуктов метаболизма и возможность как аэробного, так и анаэробного роста. Вместо отдельных балансов образования каждого узлового метаболита, как это было сделано в нашей предыдущей работе, данная работа имеет дело сразу со всем множеством этих метаболитов. Это делает решение задачи более компактным и требующим меньшего числа биохимических величин и значительно меньшего вычислительного времени. Выведено уравнение, выражающее максимальный выход биомассы через удельные количества МЭС, образованных и потребленных парциальными обменами. Оно содержит удельное потребление МЭС стандартным конструктивным обменом, которое является универсальным биохимическим параметром, применимым к широкому диапазону организмов и субстратов роста. Чтобы корректно определить этот параметр, полный конструктивный обмен и его передняя часть рассмотрены для роста клеток на глюкозе как наиболее изученном субстрате. Здесь мы использовали открытые ранее свойства элементного состава липидной и безлипидной частей биомассы. Было сделано численное исследование влияния вариаций соотношений между потоками через различные узловые метаболиты. Оно показало, что потребности СКО в макроэргических связях и NAD(P)H практически являются константами. Найденный коэффициент «МЭС/образованная биомасса» является эффективным средством для нахождения оценок максимального выхода биомассы из субстратов, для которых известен их первичный метаболизм. Вычисление отношения «АТФ/субстрат», необходимого для оценки выхода биомассы, сделано с помощью специального пакета компьютерных программ GenMetPath.

The biomass growth yield is the ratio of the newly synthesized substance of growing cells to the amount of the consumed substrate, the source of matter and energy for cell growth. The yield is a characteristic of the efficiency of substrate conversion to cell biomass. The conversion is carried out by the cell metabolism, which is a complete aggregate of biochemical reactions occurring in the cells.

This work newly considers the problem of maximal cell growth yield prediction basing on balances of the whole living cell metabolism and its fragments called as partial metabolisms (PM). The following PM’s are used for the present consideration. During growth on any substrate we consider i) the standard constructive metabolism (SCM) which consists of identical pathways during growth of various organisms on any substrate. SCM starts from several standard compounds (nodal metabolites): glucose, acetyl-CoA 2-oxoglutarate, erythrose-4-phosphate, oxaloacetate, ribose-5- phosphate, 3-phosphoglycerate, phosphoenolpyruvate, and pyruvate, and ii) the full forward metabolism (FM) — the remaining part of the whole metabolism. The first one consumes high-energy bonds (HEB) formed by the second one. In this work we examine a generalized variant of the FM, when the possible presence of extracellular products, as well as the possibilities of both aerobic and anaerobic growth are taken into account. Instead of separate balances of each nodal metabolite formation as it was made in our previous work, this work deals at once with the whole aggregate of these metabolites. This makes the problem solution more compact and requiring a smaller number of biochemical quantities and substantially less computational time. An equation expressing the maximal biomass yield via specific amounts of HEB formed and consumed by the partial metabolisms has been derived. It includes the specific HEB consumption by SCM which is a universal biochemical parameter applicable to the wide range of organisms and growth substrates. To correctly determine this parameter, the full constructive metabolism and its forward part are considered for the growth of cells on glucose as the mostly studied substrate. We used here the found earlier properties of the elemental composition of lipid and lipid-free fractions of cell biomass. Numerical study of the effect of various interrelations between flows via different nodal metabolites has been made. It showed that the requirements of the SCM in high-energy bonds and NAD(P)H are practically constants. The found HEB-to-formed-biomass coefficient is an efficient tool for finding estimates of maximal biomass yield from substrates for which the primary metabolism is known. Calculation of ATP-to-substrate ratio necessary for the yield estimation has been made using the special computer program package, GenMetPath.