All issues

Изменения численности y образующихся популяций могут развиваться по нескольким динамическим сценариям. Для стремительных биологических инвазий оказывается важным фактор времени выработки реакции противодействия со стороны биотического окружения. Известны два классических эксперимента с разным завершением противоборства биологических видов. В опытах Гаузе с инфузориями вселенный хищник после кратких осцилляций полностью уничтожал свой ресурс, так его $r$-параметр для созданных условий стал избыточен. Собственная репродуктивная активность не регулировалась дополнительными факторами и в результате становилась критичной для вселенца. В экспериментах Утиды с жуками и выпущенными паразитическими осами виды сосуществовали. В ситуации, когда популяцию с высоким репродуктивным потенциалом регулируют несколько естественных врагов, могут возникать интересные динамические эффекты, наблюдавшиеся у фитофагов в вечнозеленом лесу Австралии. Паразитические перепончатокрылые, конкурируя между собой, создают для быстро размножающихся вредителей псиллид систему регуляции с запаздыванием, когда допускается быстрое увеличение локальной популяции, но не превышающее порогового значения численности вредителя. В работе предложена модель на основе дифференциального уравнения с запаздыванием, описывающая сценарий адаптационной регуляции для популяции с большим репродуктивным потенциалом при активном, но запаздывающем противодействии с пороговой регуляцией данного вновь возникшего воздействия. За кратким максимумом следует быстрое сокращение численности, но минимизация не становится критической для популяции. Показано, что усложнение функции регуляции биотического противодействия приводит к стабилизации динамики после прохождения минимума численности быстро размножающимся видом. Для гибкой системы переходные режимы «рост/кризис» ведут к поиску нового равновесия в эволюционном противостоянии.

Changes in abundance for emerging populations can develop according to several dynamic scenarios. After rapid biological invasions, the time factor for the development of a reaction from the biotic environment will become important. There are two classic experiments known in history with different endings of the confrontation of biological species. In Gause’s experiments with ciliates, the infused predator, after brief oscillations, completely destroyed its resource, so its $r$-parameter became excessive for new conditions. Its own reproductive activity was not regulated by additional factors and, as a result, became critical for the invader. In the experiments of the entomologist Uchida with parasitic wasps and their prey beetles, all species coexisted. In a situation where a population with a high reproductive potential is regulated by several natural enemies, interesting dynamic effects can occur that have been observed in phytophages in an evergreen forest in Australia. The competing parasitic hymenoptera create a delayed regulation system for rapidly multiplying psyllid pests, where a rapid increase in the psyllid population is allowed until the pest reaches its maximum number. A short maximum is followed by a rapid decline in numbers, but minimization does not become critical for the population. The paper proposes a phenomenological model based on a differential equation with a delay, which describes a scenario of adaptive regulation for a population with a high reproductive potential with an active, but with a delayed reaction with a threshold regulation of exposure. It is shown that the complication of the regulation function of biotic resistance in the model leads to the stabilization of the dynamics after the passage of the minimum number by the rapidly breeding species. For a flexible system, transitional regimes of growth and crisis lead to the search for a new equilibrium in the evolutionary confrontation.

Представлена математическая модель, описывающая динамику инфекции ВИЧ-1 в отдельно взятом лимфоузле в начальный период развития инфекции. В рамках модели инфицирование индивидуума задается неотрицательной финитной функцией, описывающей скорость поступления первоначальных вирусных частиц в лимфоузел. Уравнения модели построены с учетом следующих факторов: 1) взаимодействие вирусных частиц с наивными Т-лимфоцитами CD4+, находящимися в различных фазах клеточного цикла; 2) контактное взаимодействие между размножающимися наивными Т-лимфоцитами CD4+ и инфицированными Т-лимфоцитами CD4+, производящими вирусные частицы. Спецификой контактных межклеточных взаимодействий является образование комплексов, состоящих из пар указанных клеток. Длительности существования комплексов задаются функциями распределения на конечных промежутках времени. Модель записана в форме высокоразмерной системы нелинейных дифференциальных уравнений с запаздыванием, включая два уравнения с распределенным запаздыванием, и дополнена неотрицательными начальными данными. При отсутствии инфекции ВИЧ-1 модель сводится к четырем дифференциальным уравнениям с запаздыванием, описывающим численность наивных Т-лимфоцитов CD4+ в различных фазах клеточного цикла. Показана глобальная разрешимость модели (существование и единственность решения на полуоси) и установлена неотрицательность компонент решения. Для проведения вычислительных экспериментов с моделью разработан алгоритм численного решения используемой системы дифференциальных уравнений на основе полунеявной схемы Эйлера для случая равномерного распределения длительностей существования комплексов. Представлены результаты вычислительных экспериментов, направленных на приближение численного решения модели к описанию кинетики развития инфекции ВИЧ-1 в ее острой фазе, включая фазу эклипса. В качестве наблюдаемой использована переменная, описывающая количество вирусных частиц на один миллилитр крови на 10–12-е сутки после начала острой инфекции. Численно исследована динамика наблюдаемой переменной в зависимости от вариации параметров модели, отражающих закономерности формирования комплексов и образования клеток, производящих вирусные частицы. Показана возможность затухания инфекции ВИЧ-1 в лимфоузле при определенных значениях некоторых из параметров модели.

A mathematical model describing the dynamics of HIV-1 infection in a single lymph node during the initial period of infection development is presented. Within the framework of the model, the infection of an individual is set by a nonnegative finite function describing the rate of entry of the initial viral particles into the lymph node. The equations of the model are derived with consideration of two factors: 1) the interaction of viral particles with naive CD4+ T lymphocytes in various phases of the cell cycle; 2) contact interaction between multiplying naive CD4+ T lymphocytes and infected CD4+ T lymphocytes producing viral particles. The specific feature of intercellular contact interactions is the formation of complexes consisting of pairs of these cells. The duration of the complexes’ existence is determined by the distribution functions over finite time intervals. The model is presented as a high-dimensional system of nonlinear delay differential equations, including two equations with distributed delay, and is supplemented with non-negative initial data. In the absence of HIV-1 infection, the model is reduced to four delay differential equations describing the number of naive CD4+ T-lymphocytes in different phases of the cell cycle. The global solvability of the model (the existence and uniqueness of the solution on the semi-axis) is determined, and the non-negativity of the solution components is established. To carry out computational experiments with the model, an algorithm for numerically solving the used system of differential equations are developed based on the semi-implicit Euler scheme for the case of uniform distribution of durations of the complexes existence. The results of computational experiments aimed at approximation the numerical solution of the model to describing the kinetics of HIV-1 infection spread in its acute phase, including the eclipse phase, are presented. The variable used as the observable is the variable describing the number of viral particles per milliliter of blood on days 10–12 after the onset of acute infection. The dynamics of the observable variable is numerically studied depending on the variation of the model parameters reflecting the patterns of complex formation and the formation of cells producing viral particles. The possibility of attenuation of HIV-1 infection in the lymph node at certain values of some of the model parameters is shown.

В работе рассматривается квадратичная дискретная модель популяционной динамики с запаздыванием под воздействием случайных возмущений. Анализ стохастических аттракторов модели проводится с помощью методов прямого численного моделирования и техники функций стохастической чувствительности. Показана деформация вероятностных распределений случайных состояний вокруг устойчивых равновесий и циклов при изменении параметров. Продемонстрировано явление индуцированных шумом переходов в зоне дискретных циклов.

We consider a time-delayed quadratic discrete model of population dynamics under the influence of random perturbations. Analysis of stochastic attractors of the model is performed using the methods of direct numerical simulation and the stochastic sensitivity function technique. A deformation of the probability distribution of random states around the stable equilibria and cycles is studied parametrically. The phenomenon of noise-induced transitions in the zone of discrete cycles is demonstrated.

В данной работе предлагается и исследуется дискретная по времени математическая модель динамики численности популяции с сезонным характером размножения, позволяющая учесть влияние плотностно-зависимой регуляции и половой структуры на динамику численности животных. При построении модели предполагается, что рождаемость популяции зависит от численности самок. Регуляция роста численности осуществляется путем лимитирования выживаемости молоди, когда с увеличением численности популяции экспоненциально уменьшается выживаемость неполовозрелых особей. Проведено аналитическое и численное исследование предложенной модели. Показано, что когда в популяции выживает более половины самок и самцов, то популяция характеризуется устойчивой динамикой в большей части параметрического пространства при весьма высоком коэффициенте рождаемости. При этом колебания возникают, когда лимитирование выживаемости самок более выражено, чем лимитирование выживаемости самцов. Примечательно, что увеличение интенсивности лимитирования выживаемости самцов может стабилизировать динамику популяции, что особенно ярко проявляется при малой доле новорожденных самок. В результате исследования выявлено, что в зависимости от значений популяционных параметров модель может демонстрировать стабильную, периодическую и нерегулярную динамику. При этом возможно возникновение мультистабильности, когда вариация текущей численности в результате внешних факторов может привести к смене наблюдаемого режима динамики. С целью апробации предложенной структурированной модели предложен подход, позволяющий оценивать демографические параметры реальных популяций на основе их общей численности. Ключевая идея заключается в сведении дискретной во времени двухкомпонентной модели динамики численности лимитированной популяции с половой структурой к уравнению с запаздыванием, зависящему только от общей численности. В этом случае начальная половая структура определяется через общую численность популяции и зависит от демографических параметров популяции. Полученное одномерное уравнение применялось к описанию и оценке популяционных параметров, характеризующих половую структуру популяции конкретных видов, а именно охотничьих видов копытных Еврейской автономной области. Продемонстрировано, что уравнение с запаздыванием от общей численности довольно хорошо описывает реальную динамику копытных, улавливая тенденции изменения численности, и, как результат, вполне может применяться к описанию и анализу их динамики. Полученные в рамках работы точечные оценки располагаются в области биологически содержательных значений параметров и демонстрируют динамику численности популяций, подобную наблюдаемой в природе. Показано, что динамика численности популяций лося, косули и кабарги соответствует стабильному типу. Возникающие ежегодные колебания численности копытных в основном обусловлены влиянием внешних факторов и представляют собой отклонения от состояния равновесия. В целом полученные точечные оценки позволяют анализировать динамику структурированной популяции с сопутствующим краткосрочным прогнозом.

This study proposes and analyzes a discrete-time mathematical model of population dynamics with seasonal reproduction, taking into account the density-dependent regulation and sex structure. In the model, population birth rate depends on the number of females, while density is regulated through juvenile survival, which decreases exponentially with increasing total population size. Analytical and numerical investigations of the model demonstrate that when more than half of both females and males survive, the population exhibits stable dynamics even at relatively high birth rates. Oscillations arise when the limitation of female survival exceeds that of male survival. Increasing the intensity of male survival limitation can stabilize population dynamics, an effect particularly evident when the proportion of female offspring is low. Depending on parameter values, the model exhibits stable, periodic, or irregular dynamics, including multistability, where changes in current population size driven by external factors can shift the system between coexisting dynamic modes. To apply the model to real populations, we propose an approach for estimating demographic parameters based on total abundance data. The key idea is to reduce the two-component discrete model with sex structure to a delay equation dependent only on total population size. In this formulation, the initial sex structure is expressed through total abundance and depends on demographic parameters. The resulting one-dimensional equation was applied to describe and estimate demographic characteristics of ungulate populations in the Jewish Autonomous Region. The delay equation provides a good fit to the observed dynamics of ungulate populations, capturing long-term trends in abundance. Point estimates of parameters fall within biologically meaningful ranges and produce population dynamics consistent with field observations. For moose, roe deer, and musk deer, the model suggests predominantly stable dynamics, while annual fluctuations are primarily driven by external factors and represent deviations from equilibrium. Overall, these estimates enable the analysis of structured population dynamics alongside short-term forecasting based on total abundance data.

В работе теоретически и экспериментально рассматривается задача об автоматическом поддержании механического равновесия неоднородно нагретой жидкости в термосифоне с помощью подсистемы, которая подавляет конвекцию посредством малых изменений ориентации системы в пространстве. Обнаружено, что чрезмерное усиление обратной связи возбуждает в системе колебания, причина которых кроется в запаздывании работы контроллера. При наличии шума колебания возникают даже тогда, когда детерминистское описание предсказывает стационарное поведение. Получено хорошее согласие между экспериментом и теорией.

The problem of active control of the mechanical equilibrium of an inhomogeneously heated fluid in a thermosyphon is studied theoretically and experimentally. The control is performed by using a feedback subsystem which inhibits convection by changing the orientation of thermosyphon in space. It is shown that excess feedback leads to the excitation of oscillations which are related to a delay in the controller work. In the presense of noise, the oscillations arise even when deterministic description predicts stationary behaviour. The experimental data and theory are in good agreement.

В работе выделяется три характерных масштаба описания биосистемы: микроскопический (размер гена), мезоскопический (размер клетки) и макроскопический (размер организма). Для каждого случая обсуждается подход к моделированию циркадианных ритмов на примере предложенной ранее модели с запаздыванием. На уровне гена использовалось стохастическое описание. Показана устойчивость механизма ритмов по отношению к флуктуациям. На мезоскопическом уровне предложено детерминистское описание в рамках пространственно-распределенной модели. Обнаружен эффект групповой синхронизации колебаний в клетках. Макроскопические эффекты исследованы в рамках дискретной модели, описывающей коллективное поведение большого числа клеток. Обсуждается вопрос о сшивании результатов, полученных на разных уровнях описания. Проводится сравнение с экспериментальными данными.

In the paper three characteristic scales of a biological system are proposed: microscopic (gene's size), mesoscopic (cell’s size) and macroscopic level (organism’s size). For each case the approach to modeling of circadian rhythms is discussed on the base of a time-delay model. At gene’s scale the stochastic description has been used. The robustness of rhythms mechanism to the fluctuations has been demonstrated. At the mesoscopic scale we propose the deterministic description within the spatially extended model. It was found the effect of collective synchronization of rhythms in cells. Macroscopic effects have been studied within the discrete model describing the collective behaviour of large amount of cells. The problem of cross-linking of results obtained at different scales is discussed. The comparison with experimental data is given.

В статье предложен пространственно-временной подход к моделированию диффузии информационно-коммуникационных технологий на основе уравнения Фишера – Колмогорова – Петровского – Пискунова, в котором кинетика диффузии описывается моделью Басса, широко применяемой для моделирования распространения инноваций на рынке. Для этого уравнения изучены его положения равновесия и на основе сингулярной теории возмущений получено приближенное решение в виде бегущей волны, т.е. решение, которое распространяется с постоянной скоростью, сохраняя при этом свою форму в пространстве. Скорость волны показывает, на какую величину за единичный интервал времени изменяется пространственная характеристика, определяющая данный уровень распространения технологии. Эта скорость существенно выше скорости, с которой происходит распространение за счет диффузии. С помощью построения такого автоволнового решения появляется возможность оценить время, необходимое субъекту исследования для достижения текущего показателя лидера.

Полученное приближенное решение далее было применено для оценки факторов, влияющих на скорость распространения информационно-коммуникационных технологий по федеральным округам Российской Федерации. Вк ачестве пространственных переменных для диффузии мобильной связи среди населения рассматривались различные социально-экономические показатели. Полюсы роста, в которых возникают инновации, обычно характеризуются наивысшими значениями пространственных переменных. Для России таким полюсом роста является Москва, поэтому в качестве факторных признаков рассматривались показатели федеральных округов, отнесенные к показателям Москвы. Наилучшее приближение к исходным данным было получено для отношения доли затрат на НИОКР в ВРП к показателю Москвы, среднего за период 2000–2009 гг. Было получено, что для УФО на начальном этапе распространения мобильной связи отставание от столицы составило менее одного года, для ЦФО, СЗФО — 1,4 года, для ПФО, СФО, ЮФО и ДВФО — менее двух лет, для СКФО — немногим более двух лет. Кроме того, получены оценки времени запаздывания распространения цифровых технологий (интранета, экстранета и др.), применяемых организациями федеральных округов РФ, относительно показателей Москвы.

The article proposes a space-time approach to modeling the diffusion of information and communication technologies based on the Fisher –Kolmogorov– Petrovsky – Piskunov equation, in which the diffusion kinetics is described by the Bass model, which is widely used to model the diffusion of innovations in the market. For this equation, its equilibrium positions are studied, and based on the singular perturbation theory, was obtained an approximate solution in the form of a traveling wave, i. e. a solution that propagates at a constant speed while maintaining its shape in space. The wave speed shows how much the “spatial” characteristic, which determines the given level of technology dissemination, changes in a single time interval. This speed is significantly higher than the speed at which propagation occurs due to diffusion. By constructing such an autowave solution, it becomes possible to estimate the time required for the subject of research to achieve the current indicator of the leader.

The obtained approximate solution was further applied to assess the factors affecting the rate of dissemination of information and communication technologies in the federal districts of the Russian Federation. Various socio-economic indicators were considered as “spatial” variables for the diffusion of mobile communications among the population. Growth poles in which innovation occurs are usually characterized by the highest values of “spatial” variables. For Russia, Moscow is such a growth pole; therefore, indicators of federal districts related to Moscow’s indicators were considered as factor indicators. The best approximation to the initial data was obtained for the ratio of the share of R&D costs in GRP to the indicator of Moscow, average for the period 2000–2009. It was found that for the Ural Federal District at the initial stage of the spread of mobile communications, the lag behind the capital was less than one year, for the Central Federal District, the Northwestern Federal District — 1.4 years, for the Volga Federal District, the Siberian Federal District, the Southern Federal District and the Far Eastern Federal District — less than two years, in the North Caucasian Federal District — a little more 2 years. In addition, estimates of the delay time for the spread of digital technologies (intranet, extranet, etc.) used by organizations of the federal districts of the Russian Federation from Moscow indicators were obtained.