All issues

Репрессилятором называют первую в синтетической биологии генную регуляторную сеть, искусственно сконструированную в 2000 году. Он представляет собой замкнутую цепь из трех генетических элементов — $lacI$, $\lambda cI$ и $tetR$, — которые имеют естественное происхождение, но в такой комбинации в природе не встречаются. Промотор каждого гена контролирует следующий за ним цистрон по принципу отрицательной обратной связи, подавляя экспрессию соседнего гена. В данной работе впервые рассматривается нелинейная динамика модифицированного репрессилятора, у которого имеются запаздывания по времени во всех звеньях регуляторной цепи. Запаздывание может быть как естественным, т. е. возникать во время транскрипции/трансляции генов в силу многоступенчатого характера этих процессов, так и искусственным, т. е. специально вноситься в работу регуляторной сети с помощью методов синтетической биологии. Предполагается, что регуляция осуществляется протеинами в димерной форме. Рассмотренный репрессилятор имеет еще две важные модификации: расположение на той же плазмиде гена $gfp$, кодирующего флуоресцентный белок, а также наличие в системе накопителя для белка, кодируемого геном $tetR$. В рамках детерминистского описания методом разложения на быстрые и медленные движения получена система нелинейных дифференциальных уравнений с запаздыванием на медленном многообразии. Показано, что при определенных значениях управляющих параметров единственное состояние равновесия теряет устойчивость колебательным образом. Для симметричного репрессилятора, у которого все три гена идентичны, получено аналитическое решение для нейтральной кривой бифуркации Андронова–Хопфа. Для общего случая асимметричного репрессилятора нейтральные кривые построены численно. Показано, что асимметричный репрессилятор является более устойчивым, так как система ориентируется на поведение наиболее стабильного элемента в цепи. Изучены нелинейные динамические режимы, возникающие в репрессиляторе при увеличении надкритических значений управляющих параметров. Кроме предельного цикла, отвечающего поочередным релаксационным пульсациям белковых концентраций элементов, в системе обнаружено существование медленного многообразия, не связанного с этим циклом. Долгоживущий переходный режим, который отвечает многообразию, отражает процесс длительной синхронизации пульсаций в работе отдельных генов. Производится сравнение полученных результатов с известными из литературы экспериментальными данными. Обсуждается место предложенной в работе модели среди других теоретических моделей репрессилятора.

The repressor is the first genetic regulatory network in synthetic biology, which was artificially constructed in 2000. It is a closed network of three genetic elements — $lacI$, $\lambda cI$ and $tetR$, — which have a natural origin, but are not found in nature in such a combination. The promoter of each of the three genes controls the next cistron via the negative feedback, suppressing the expression of the neighboring gene. In this paper, the nonlinear dynamics of a modified repressilator, which has time delays in all parts of the regulatory network, has been studied for the first time. Delay can be both natural, i.e. arises during the transcription/translation of genes due to the multistage nature of these processes, and artificial, i.e. specially to be introduced into the work of the regulatory network using synthetic biology technologies. It is assumed that the regulation is carried out by proteins being in a dimeric form. The considered repressilator has two more important modifications: the location on the same plasmid of the gene $gfp$, which codes for the fluorescent protein, and also the presence in the system of a DNA sponge. In the paper, the nonlinear dynamics has been considered within the framework of the deterministic description. By applying the method of decomposition into fast and slow motions, the set of nonlinear differential equations with delay on a slow manifold has been obtained. It is shown that there exists a single equilibrium state which loses its stability in an oscillatory manner at certain values of the control parameters. For a symmetric repressilator, in which all three genes are identical, an analytical solution for the neutral Andronov–Hopf bifurcation curve has been obtained. For the general case of an asymmetric repressilator, neutral curves are found numerically. It is shown that the asymmetric repressor generally is more stable, since the system is oriented to the behavior of the most stable element in the network. Nonlinear dynamic regimes arising in a repressilator with increase of the parameters are studied in detail. It was found that there exists a limit cycle corresponding to relaxation oscillations of protein concentrations. In addition to the limit cycle, we found the slow manifold not associated with above cycle. This is the long-lived transitional regime, which reflects the process of long-term synchronization of pulsations in the work of individual genes. The obtained results are compared with the experimental data known from the literature. The place of the model proposed in the present work among other theoretical models of the repressilator is discussed.

Проводится исследование вольтерровской модели, описывающей конкуренцию трех видов. Соответствующая система дифференциальных уравнений первого порядка с квадратичной правой частью после замены переменных сводится к системе с восемью параметрами. Два из них характеризуют скорости роста популяций, для первого вида этот параметр принят равным единице. Остальные шесть коэффициентов задают матрицу взаимодействий видов. Ранее при аналитическом исследовании так называемых симметричной модели [May, Leonard, 1975] и асимметричной модели [Chi, Wu, Hsu, 1998] с коэффициентами роста, равными единице, были установлены соотношения на коэффициенты взаимодействия, при которых система имеет однопараметрическое семейство предельных циклов. В данной работе проведено численно-аналитическое исследование полной системы на основе косимметричного подхода, позволившего определить соотношения на параметры, которым отвечают семейства равновесий. Получены различные варианты однопараметрических семейств и показано, что они могут состоять как из устойчивых, так и из неустойчивых равновесий. В случае матрицы взаимодействий с единичными коэффициентами найдены мультикосимметрия системы и двухпараметрическое семейство равновесий, существующее при любых коэффициентах роста. Для различных коэффициентов взаимодействия найдены значения параметров роста, при которых реализуются периодические режимы. Их принадлежность семейству предельных циклов подтверждена расчетом мультипликаторов. В широком диапазоне значений, нарушающих соотношения, при которых обеспечивается существование циклов, получается типичное при разрушении косимметрии медленное колебательное установление. Приведены примеры, когда фиксированному значению одного параметра роста отвечают два значения другого параметра, так что существуют разные семейства периодических режимов. Таким образом, установлена вариативность сценариев развития трехвидовой системы.

The study of the Volterra model describing the competition of three types is carried out. The corresponding system of first-order differential equations with a quadratic right-hand side, after a change of variables, reduces to a system with eight parameters. Two of them characterize the growth rates of populations; for the first species, this parameter is taken equal to one. The remaining six coefficients define the species interaction matrix. Previously, in the analytical study of the so-called symmetric model [May, Leonard, 1975] and the asymmetric model [Chi, Wu, Hsu, 1998] with growth factors equal to unity, relations were established for the interaction coefficients, under which the system has a one-parameter family of limit cycles. In this paper, we carried out a numerical-analytical study of the complete system based on a cosymmetric approach, which made it possible to determine the ratios for the parameters that correspond to families of equilibria. Various variants of oneparameter families are obtained and it is shown that they can consist of both stable and unstable equilibria. In the case of an interaction matrix with unit coefficients, a multicosymmetry of the system and a two-parameter family of equilibria are found that exist for any growth coefficients. For various interaction coefficients, the values of growth parameters are found at which periodic regimes are realized. Their belonging to the family of limit cycles is confirmed by the calculation of multipliers. In a wide range of values that violate the relationships under which the existence of cycles is ensured, a slow oscillatory establishment, typical of the destruction of cosymmetry, is obtained. Examples are given where a fixed value of one growth parameter corresponds to two values of another parameter, so that there are different families of periodic regimes. Thus, the variability of scenarios for the development of a three-species system has been established.

В работе изучаются возможности прогнозирования потери устойчивости тонких цилиндрических оболочек неразрушающими методами на стадии эксплуатации. Исследуются пологие оболочки, изготовленные из высокопрочных материалов. Для таких конструктивных решений характерны перемещения поверхностей, превосходящие толщины элементов. В рассматриваемых оболочках могут генерироваться релаксационные колебания значительной амплитуды даже при сравнительно невысоком уровне внутренних напряжений. Произведено упрощенное механико-математическое моделирование задачи о колебаниях цилиндрической оболочки, сводящее проблему к обыкновенному дифференциальному уравнению. При создании модели существенно использованы исследования многих авторов по изучению геометрии поверхности, образующейся после потери устойчивости. Нелинейное обыкновенное дифференциальное уравнение колеблющейся оболочки совпадает с хорошо изученным уравнением Дуффинга. Важно, что для тонких оболочек в уравнении Дуффинга появляется малый параметр перед второй производной по времени. Последнее обстоятельство дает возможность провести детальный анализ выведенного уравнения и описать релаксационные колебания — физическое явление, присущее только тонким высокопрочным оболочкам.

Показано, что гармонические колебания оболочки вокруг положения равновесия и устойчивые релаксационные колебания определяются точкой бифуркации решений уравнения Дуффинга. Эта точка является первой в схеме Фейгенбаума по преобразованию устойчивых периодических движений в динамический хаос. Произведены вычисления амплитуды и периода релаксационных колебаний в зависимости от физических свойств и уровня внутренних напряжений в оболочке. Рассмотрены два случая нагружения: сжатие вдоль образующих и внешнее давление.

Отмечено, что если внешние силы изменяются в течение времени по гармоническому закону, то периодическое колебание оболочки (нелинейный резонанс) состоит из отрезков медленного и скачкообразного движений. Этот факт, наряду со знанием амплитуды и частоты колеблющейся оболочки, позволяет предложить экспериментальную установку для прогноза потери устойчивости оболочки неразрушающим методом. В качестве критерия безопасности принято следующее требование: максимальные комбинации нагрузок не должны вызывать перемещения, превышающие заданные пределы. Получена формула, оценивающая запас устойчивости (коэффициент безопасности) конструкции по результатам экспериментальных измерений.

The paper reviews possibilities to predict buckling of thin cylindrical shells with non-destructive techniques during operation. It studies shallow shells made of high strength materials. Such structures are known for surface displacements exceeding the thickness of the elements. In the explored shells relaxation oscillations of significant amplitude can be generated even under relatively low internal stresses. The problem of the cylindrical shell oscillation is mechanically and mathematically modeled in a simplified form by conversion into an ordinary differential equation. To create the model, the researches of many authors were used who studied the geometry of the surface formed after buckling (postbuckling behavior). The nonlinear ordinary differential equation for the oscillating shell matches the well-known Duffing equation. It is important that there is a small parameter before the second time derivative in the Duffing equation. The latter circumstance enables making a detailed analysis of the obtained equation and describing the physical phenomena — relaxation oscillations — that are unique to thin high-strength shells.

It is shown that harmonic oscillations of the shell around the equilibrium position and stable relaxation oscillations are defined by the bifurcation point of the solutions to the Duffing equation. This is the first point in the Feigenbaum sequence to convert the stable periodic motions into dynamic chaos. The amplitude and the period of relaxation oscillations are calculated based on the physical properties and the level of internal stresses within the shell. Two cases of loading are reviewed: compression along generating elements and external pressure.

It is highlighted that if external forces vary in time according to the harmonic law, the periodic oscillation of the shell (nonlinear resonance) is a combination of slow and stick-slip movements. Since the amplitude and the frequency of the oscillations are known, this fact enables proposing an experimental facility for prediction of the shell buckling with non-destructive techniques. The following requirement is set as a safety factor: maximum load combinations must not cause displacements exceeding specified limits. Based on the results of the experimental measurements a formula is obtained to estimate safety against buckling (safety factor) of the structure.

Данная работа посвящена исследованию проблемы моделирования и анализа сложных колебательных режимов, как регулярных, так и хаотических, в системах взаимодействующих популяций в присутствии случайных возмущений. В качестве исходной концептуальной детерминированной модели рассматривается вольтерровская система трех дифференциальных уравнений, описывающая динамику популяций жертв двух конкурирующих видов и хищника. Данная модель учитывает следующие ключевые биологические факторы: естественный прирост жертв, их внутривидовую и межвидовую конкуренцию, вымирание хищников в отсутствие жертв, скорость выедания жертв хищником, прирост популяции хищника вследствие выедания жертв, интенсивность внутривидовой конкуренции в популяции хищника. В качестве бифуркационного параметра используется скорость роста второй популяции жертв. На некотором интервале изменения этого параметра система демонстрирует большое разнообразие динамических режимов: равновесных, колебательных и хаотических. Важной особенностью этой модели является мультистабильность. В данной работе мы фокусируемся на изучении параметрической зоны тристабильности, когда в системе сосуществуют устойчивое равновесие и два предельных цикла. Такая биритмичность в присутствии случайных возмущений порождает новые динамические режимы, не имеющие аналогов в детерминированном случае. Целью статьи является детальное изучение стохастических явлений, вызванных случайными флуктуациями скорости роста второй популяции жертв. В качестве математической модели таких флуктуаций мы рассматриваем белый гауссовский шум. Методами прямого численного моделирования решений соответствующей системы стохастических дифференциальных уравнений выявлены и описаны следующие феномены: однонаправленные стохастические переходы с одного цикла на другой; триггерный режим, вызванный переходами между циклами; индуцированный шумом переход с циклов на равновесие, отвечающее вымиранию популяции хищника и второй жертвы. В статье представлены результаты анализа этих явлений с помощью показателей Ляпунова, выявлены параметрические условия переходов от порядка к хаосу и от хаоса к порядку. Для аналитического исследования таких вызванных шумом многоэтапных переходов были применены техника функций стохастической чувствительности и метод доверительных областей. В статье показано, как этот математический аппарат позволяет спрогнозировать интенсивность шума, приводящего к качественным трансформациям режимов стохастической популяционной динамики.

This work is devoted to the study of the problem of modeling and analyzing complex oscillatory modes, both regular and chaotic, in systems of interacting populations in the presence of random perturbations. As an initial conceptual deterministic model, a Volterra system of three differential equations is considered, which describes the dynamics of prey populations of two competing species and a predator. This model takes into account the following key biological factors: the natural increase in prey, their intraspecific and interspecific competition, the extinction of predators in the absence of prey, the rate of predation by predators, the growth of the predator population due to predation, and the intensity of intraspecific competition in the predator population. The growth rate of the second prey population is used as a bifurcation parameter. At a certain interval of variation of this parameter, the system demonstrates a wide variety of dynamic modes: equilibrium, oscillatory, and chaotic. An important feature of this model is multistability. In this paper, we focus on the study of the parametric zone of tristability, when a stable equilibrium and two limit cycles coexist in the system. Such birhythmicity in the presence of random perturbations generates new dynamic modes that have no analogues in the deterministic case. The aim of the paper is a detailed study of stochastic phenomena caused by random fluctuations in the growth rate of the second population of prey. As a mathematical model of such fluctuations, we consider white Gaussian noise. Using methods of direct numerical modeling of solutions of the corresponding system of stochastic differential equations, the following phenomena have been identified and described: unidirectional stochastic transitions from one cycle to another, trigger mode caused by transitions between cycles, noise-induced transitions from cycles to the equilibrium, corresponding to the extinction of the predator and the second prey population. The paper presents the results of the analysis of these phenomena using the Lyapunov exponents, and identifies the parametric conditions for transitions from order to chaos and from chaos to order. For the analytical study of such noise-induced multi-stage transitions, the technique of stochastic sensitivity functions and the method of confidence regions were applied. The paper shows how this mathematical apparatus allows predicting the intensity of noise, leading to qualitative transformations of the modes of stochastic population dynamics.

Рассматривается вертикально-распределенная трехкомпонентная модель морской экосистемы. Состояние планктонного сообщества с учетом питательных веществ анализируется в условиях активных перемещений зоопланктона в вертикальном столбе воды. Аналитически получены условия ДС-неустойчивости системы в окрестности пространственно-однородного равновесия. Численно определены области параметров, при которых пространственнооднородное равновесие устойчиво к небольшим пространственно-неоднородным возмущениям, неустойчиво по Тьюрингу и колебательно неустойчиво. Исследовано влияние параметров, определяющих биологические характеристики зоопланктона и пространственные перемещения планктона, на возможность образования пространственных структур. Показано, что при малой скорости потребления фитопланктона на пространственную неустойчивость существенно влияет убыль зоопланктона, а при больших значениях этого параметра имеют значение перемешивание фитопланктона и пространственные перемещения зоопланктона.

A vertically distributed three-component model of marine ecosystem is considered. State of the plankton community with nutrients is analyzed under the active movement of zooplankton in a vertical column of water. The necessary conditions of the Turing instability in the vicinity of the spatially homogeneous equilibrium are obtained. Stability of the spatially homogeneous equilibrium, the Turing instability and the oscillatory instability are examined depending on the biological characteristics of zooplankton and spatial movement of plankton. It is shown that at low values of zooplankton grazing rate and intratrophic interaction rate the system is Turing instable when the taxis rate is low. Stabilization occurs either through increased decline of zooplankton either by increasing the phytoplankton diffusion. With the increasing rate of consumption of phytoplankton range of parameters that determine the stability is reduced. A type of instability depends on the phytoplankton diffusion. For large values of diffusion oscillatory instability is observed, with a decrease in the phytoplankton diffusion zone of Turing instability is increases. In general, if zooplankton grazing rate is faster than phytoplankton growth rate the spatially homogeneous equilibrium is Turing instable or oscillatory instable. Stability is observed only at high speeds of zooplankton departure or its active movements. With the increase in zooplankton search activity spatial distribution of populations becomes more uniform, increasing the rate of diffusion leads to non-uniform spatial distribution. However, under diffusion the total number of the population is stabilized when the zooplankton grazing rate above the rate of phytoplankton growth. In general, at low rate of phytoplankton consumption the spatial structures formation is possible at low rates of zooplankton decline and diffusion of all the plankton community. With the increase in phytoplankton predation rate the phytoplankton diffusion and zooplankton spatial movement has essential effect on the spatial instability.

В работе рассматривается квадратичная дискретная модель популяционной динамики с запаздыванием под воздействием случайных возмущений. Анализ стохастических аттракторов модели проводится с помощью методов прямого численного моделирования и техники функций стохастической чувствительности. Показана деформация вероятностных распределений случайных состояний вокруг устойчивых равновесий и циклов при изменении параметров. Продемонстрировано явление индуцированных шумом переходов в зоне дискретных циклов.

We consider a time-delayed quadratic discrete model of population dynamics under the influence of random perturbations. Analysis of stochastic attractors of the model is performed using the methods of direct numerical simulation and the stochastic sensitivity function technique. A deformation of the probability distribution of random states around the stable equilibria and cycles is studied parametrically. The phenomenon of noise-induced transitions in the zone of discrete cycles is demonstrated.

Предложена модель рыночного ценообразования фирм-дуополистов, представляющая динамику цен в виде четырехпараметрического двумерного отображения. Показано, что неподвижная точка данного отображения совпадает с точкой локального равновесия цен по Нэшу при игровом взаимодействии фирм. Численно выявлены бифуркации неподвижной точки, показан сценарий перехода от периодического режима к хаотическому через удвоение периода. Для обеспечения устойчивости локального равновесия цен по Нэшу предложен механизм управления динамикой цен на рынке, позволяющий стабилизировать хаотические траектории цен и согласовать экономические интересы фирм в процессе формирования их ценовой политики.

The model of market pricing in duopoly describing the prices dynamics as a two-dimensional map is presented. It is shown that the fixed point of the map coincides with the local Nash-equilibrium price in duopoly game. There have been numerically identified a bifurcation of the fixed point, shown the scheme of transition from periodic to chaotic mode through a doubling period. To ensure the sustainability of local Nashequilibrium price the controlling chaos mechanism has been proposed. This mechanism allows to harmonize the economic interests of the firms and to form the balanced pricing policy.

Для изучения нелинейных эффектов взаимодействия биологических видов развивается численно-аналитический подход, основанный на теории косимметрии, объясняющей явление возникновения непрерывных семейств решений дифференциальных уравнений, когда каждое решение может быть реализовано из соответствующего бассейна начальных данных. В задачах математической экологии возникновение косимметрии обычно связано с выполнением ряда соотношений между параметрами системы. При нарушении этих соотношений происходит разрушение семейств, когда вместо континуума решений возникает конечное число изолированных решений, а процесс установления может занимать большое время. При этом динамический процесс происходит в окрестности семейства, исчезнувшего в результате разрушения косимметрии.

Рассматривается модель пространственно-временной конкуренции хищников и жертв с учетом направленной миграции, функционального отклика Холлинга типа II и нелинейной функции роста жертв, допускающей эффект Олли. Найдены условия на параметры системы, при которых существует линейная по плотностям популяций косимметрия. Показано, что косимметричность не зависит от вида функции ресурса в случае неоднородного ареала. Для расчета стационарных решений и колебательных режимов и случая пространственной неоднородности применяется вычислительный эксперимент в среде MATLAB.

Рассмотрены важные случаи взаимодействия трех популяций (жертва и два хищника, две жертвы и хищник). В случае однородного ареала исследованы возникновение семейств стационарных распределений и ответвление предельных циклов от теряющих устойчивость равновесий семейства. Для системы двух жертв и хищника обнаружены области параметров, при которых реализуются три семейства устойчивых решений: сосуществование двух жертв без хищника, стационарные и колебательные распределения трех сосуществующих видов. В численном эксперименте проанализировано разрушение косимметрии и установлено долгое установление, приводящее к решениям с вытеснением одной из жертв или вымиранием хищника.

To study nonlinear effects of biological species interactions numerical-analytical approach is being developed. The approach is based on the cosymmetry theory accounting for the phenomenon of the emergence of a continuous family of solutions to differential equations where each solution can be obtained from the appropriate initial state. In problems of mathematical ecology the onset of cosymmetry is usually connected with a number of relationships between the parameters of the system. When the relationships collapse families vanish, we get a finite number of isolated solutions instead of a continuum of solutions and transient process can be long-term, dynamics taking place in a neighborhood of a family that has vanished due to cosymmetry collapse.

We consider a model for spatiotemporal competition of predators or prey with an account for directed migration, Holling type II functional response and nonlinear prey growth function permitting Alley effect. We found out the conditions on system parameters under which there is linear with respect to population densities cosymmetry. It is demonstated that cosymmetry exists for any resource function in case of heterogeneous habitat. Numerical experiment in MATLAB is applied to compute steady states and oscillatory regimes in case of spatial heterogeneity.

The dynamics of three population interactions (two predators and a prey, two prey and a predator) are considered. The onset of families of stationary distributions and limit cycle branching out of equlibria of a family that lose stability are investigated in case of homogeneous habitat. The study of the system for two prey and a predator gave a wonderful result of species coexistence. We have found out parameter regions where three families of stable solutions can be realized: coexistence of two prey in absence of a predator, stationary and oscillatory distributions of three coexisting species. Cosymmetry collapse is analyzed and long-term transient dynamics leading to solutions with the exclusion of one of prey or extinction of a predator is established in the numerical experiment.

В данной работе предлагается и исследуется дискретная по времени математическая модель динамики численности популяции с сезонным характером размножения, позволяющая учесть влияние плотностно-зависимой регуляции и половой структуры на динамику численности животных. При построении модели предполагается, что рождаемость популяции зависит от численности самок. Регуляция роста численности осуществляется путем лимитирования выживаемости молоди, когда с увеличением численности популяции экспоненциально уменьшается выживаемость неполовозрелых особей. Проведено аналитическое и численное исследование предложенной модели. Показано, что когда в популяции выживает более половины самок и самцов, то популяция характеризуется устойчивой динамикой в большей части параметрического пространства при весьма высоком коэффициенте рождаемости. При этом колебания возникают, когда лимитирование выживаемости самок более выражено, чем лимитирование выживаемости самцов. Примечательно, что увеличение интенсивности лимитирования выживаемости самцов может стабилизировать динамику популяции, что особенно ярко проявляется при малой доле новорожденных самок. В результате исследования выявлено, что в зависимости от значений популяционных параметров модель может демонстрировать стабильную, периодическую и нерегулярную динамику. При этом возможно возникновение мультистабильности, когда вариация текущей численности в результате внешних факторов может привести к смене наблюдаемого режима динамики. С целью апробации предложенной структурированной модели предложен подход, позволяющий оценивать демографические параметры реальных популяций на основе их общей численности. Ключевая идея заключается в сведении дискретной во времени двухкомпонентной модели динамики численности лимитированной популяции с половой структурой к уравнению с запаздыванием, зависящему только от общей численности. В этом случае начальная половая структура определяется через общую численность популяции и зависит от демографических параметров популяции. Полученное одномерное уравнение применялось к описанию и оценке популяционных параметров, характеризующих половую структуру популяции конкретных видов, а именно охотничьих видов копытных Еврейской автономной области. Продемонстрировано, что уравнение с запаздыванием от общей численности довольно хорошо описывает реальную динамику копытных, улавливая тенденции изменения численности, и, как результат, вполне может применяться к описанию и анализу их динамики. Полученные в рамках работы точечные оценки располагаются в области биологически содержательных значений параметров и демонстрируют динамику численности популяций, подобную наблюдаемой в природе. Показано, что динамика численности популяций лося, косули и кабарги соответствует стабильному типу. Возникающие ежегодные колебания численности копытных в основном обусловлены влиянием внешних факторов и представляют собой отклонения от состояния равновесия. В целом полученные точечные оценки позволяют анализировать динамику структурированной популяции с сопутствующим краткосрочным прогнозом.

This study proposes and analyzes a discrete-time mathematical model of population dynamics with seasonal reproduction, taking into account the density-dependent regulation and sex structure. In the model, population birth rate depends on the number of females, while density is regulated through juvenile survival, which decreases exponentially with increasing total population size. Analytical and numerical investigations of the model demonstrate that when more than half of both females and males survive, the population exhibits stable dynamics even at relatively high birth rates. Oscillations arise when the limitation of female survival exceeds that of male survival. Increasing the intensity of male survival limitation can stabilize population dynamics, an effect particularly evident when the proportion of female offspring is low. Depending on parameter values, the model exhibits stable, periodic, or irregular dynamics, including multistability, where changes in current population size driven by external factors can shift the system between coexisting dynamic modes. To apply the model to real populations, we propose an approach for estimating demographic parameters based on total abundance data. The key idea is to reduce the two-component discrete model with sex structure to a delay equation dependent only on total population size. In this formulation, the initial sex structure is expressed through total abundance and depends on demographic parameters. The resulting one-dimensional equation was applied to describe and estimate demographic characteristics of ungulate populations in the Jewish Autonomous Region. The delay equation provides a good fit to the observed dynamics of ungulate populations, capturing long-term trends in abundance. Point estimates of parameters fall within biologically meaningful ranges and produce population dynamics consistent with field observations. For moose, roe deer, and musk deer, the model suggests predominantly stable dynamics, while annual fluctuations are primarily driven by external factors and represent deviations from equilibrium. Overall, these estimates enable the analysis of structured population dynamics alongside short-term forecasting based on total abundance data.

В работе исследуется стохастическая динамика двумерной модели Хиндмарш–Розе в параметрической зоне сосуществования устойчивых равновесий и предельных циклов. Изучается явление индуцированных шумом переходов между аттракторами. Под воздействием случайных возмущений равновесные и периодические режимы объединяются в пачечные: система демонстрирует чередование малых колебаний около равновесия с осцилляциями больших амплитуд. Проводится анализ этого эффекта с помощью техники функций стохастической чувствительности и предлагается метод оценки критических значений интенсивности шума.

We study the stochastic dynamics of the two-dimensional Hindmarsh–Rose model in the parametrical zone of coexisting stable equilibria and limit cycles. The phenomenon of noise-induced transitions between the attractors is investigated. Under the random disturbances, equilibrium and periodic regimes combine in bursting regime: the system demonstrates an alternation of small fluctuations near the equilibrium with high amplitude oscillations. This effect is analysed using the stochastic sensitivity function technique and a method of estimation of critical values for noise intensity is proposed.