All issues

В рамках проблемы предотвращения астероидно-кометной угрозы выполнен физический и теоретический анализ процессов воздействия различных факторов надповерхностного ядерного взрыва достаточно высокой энергии на астероид во внеатмосферных условиях космического пространства. Показано, что в соответствии с энергией и проницаемой способностью плазмы продуктов взрыва, рентгеновского и гамма-нейтронного излучения на поверхности астероида, обращенной к взрыву, образуется слоистая структура с разной плотностью энергии, зависящей от угловых координат. Для каждого слоя выяснен временной характер трансформации энергии внутри него и определены роли различных фото- и столкновительных процессов. Воздействие высокоскоростного потока плазмы носит эрозионный характер, при этом импульс плазмы передается астероиду. Показано, что в тонком слое поглощения рентгеновского излучения вещество астероида разогревается до высоких температур, и в результате его расширения формируется импульс отдачи, который не является определяющим из-за малой массы расширяющейся высокотемпературной плазмы. Расчеты показали, что основной импульс, полученный астероидом, связан с уносом разогретого слоя вещества, образованного нейтронным потоком (7.5 · 10¹⁴ г · см/с). Показано, что астероид с радиусом ~100 м приобретает при этом скорость ≈ 100 см/с. Расчеты выполнены с учетом затрат энергии взрыва на разрушение аморфной структуры вещества астероида (~1 эВ/атом = 3.8 · 10¹⁰ эрг/г) и на ионизацию в области высокотемпературного слоя. На основе аналогичного анализа получено приближенное выражение для оценки среднего размера осколков при возможном разрушении астероида ударными волнами, образующимися внутри него под действием импульсов давления. Выполнен физический эксперимент в лабораторных условиях, имитирующий фрагментацию каменного астероида и подтвердивший справедливость полученной зависимости от выбранных значений определенных параметров. В результате численных исследований воздействия взрыва, произведенных на различном расстоянии от поверхности астероида, показано, что учет реальной геометрии отколочного слоя дает оптимальную высоту для формирования максимального импульса астероида примерно в 1.5 раза большую, чем аналогичные оценки по упрощенной модели. Предложена двухэтапная концепция воздействия ядерных взрывов на астероид с использованием радиолокационных средств наведения. Проанализировано возможное влияние возникающих ионизационных помех на радиолокационное слежение за разлетом крупных осколков астероида в условиях пространственно-временной эволюции всех элементов исследуемой динамической системы.

As part of the paper, a physical and theoretical analysis of the impact processes of various factors of a highaltitude and high-energy nuclear explosion on the asteroid in extra-atmospheric conditions of open space is done. It is shown that, in accordance with the energy and permeability of the plasma of explosion products, X-ray and gamma-neutron radiation, a layered structure with a different energy density depending on angular coordinates is formed on the surface of the asteroid. The temporal patterns of the energy transformation for each layer is clarified and the roles of various photo- and collision processes are determined. The effect of a high-speed plasma flow is erosive in nature, and the plasma pulse is transmitted to the asteroid. The paper presents that in a thin layer of x-ray absorption, the asteroid substance is heated to high temperatures and as a result of its expansion, a recoil impulse is formed, which is not decisive due to the small mass of the expanding high-temperature plasma. Calculations shows that the main impulse received by an asteroid is associated with the entrainment of a heated layer of a substance formed by a neutron flux (7.5 E 10¹⁴ g E cm/s). It is shown that an asteroid with a radius of ~100 m acquires a velocity of . 100 cm/s. The calculations were performed taking into account the explosion energy spent on the destruction of the amorphous structure of the asteroid material (~1 eV/atom = 3.8 E 10¹⁰ erg/g) and ionization in the region of the high-temperature layer. Based on a similar analysis, an approximation is obtained for estimating the average size of fragments in the event of the possible destruction of the asteroid by shock waves generated inside it under the influence of pressure impulses. A physical experiment was conducted in laboratory conditions, simulating the fragmentation of a stone asteroid and confirming the validity of the obtained dependence on the selected values of certain parameters. As a result of numerical studies of the effects of the explosion, carried out at different distances from the surface of the asteroid, it is shown that taking into account the real geometry of the spallation layer gives the optimal height for the formation of the maximum asteroid momentum by a factor of 1.5 greater than similar estimates according to the simplified model. A two-stage concept of the impact of nuclear explosions on an asteroid using radar guidance tools is proposed. The paper analyzes the possible impact of the emerging ionization interference on the radar tracking of the movement of large fragments of the asteroid in the space-time evolution of all elements of the studied dynamic system.

Разработан вычислительный алгоритм для изучения химических процессов во внутренних течениях многокомпонентного газа при воздействии лазерного излучения. Математическая модель представляет собой уравнения газовой динамики с химическими реакциями при малых числах Маха с учетом диссипативных членов, которые описывают динамику вязкой теплопроводной среды с диффузией, химическими реакциями и подводом энергии посредством лазерного излучения. Для данной математической модели характерно наличие нескольких сильно различающихся между собой временных и пространственных масштабов. Вычислительный алгоритм построен на основе схемы расщепления по физическим процессам. Каждый шаг интегрирования по времени разбивается на следующие блоки: решение уравнений химической кинетики, решение уравнения для интенсивности излучения, решение уравнений конвекции – диффузии, расчет динамической составляющей давления и расчет коррекции вектора скорости. Решение жесткой системы уравнений химической кинетики проводится с помощью специализированной явной схемы второго порядка точности или подключаемым модулем RADAU5. Для нахождения конвективных членов в уравнениях применяются численные потоки Русанова и WENO-схема повышенного порядка аппроксимации. На основе полученного алгоритма разработан код с использованием технологии параллельных вычислений MPI. Созданный код использован для расчетов пиролиза этана с радикальными реакциями. Детально изучается формирование сверхравновесных концентраций радикалов по объему реактора. Проведено численное моделирование течения реакционного газа в плоской трубе с подводом лазерного излучения, востребованное для интерпретации экспериментальных результатов. Показано, что лазерное излучение увеличивает в разы конверсию этана и выходы целевых продуктов на коротких длинах ближе к входу в реакционную зону. Сокращение эффективной длины реакционной зоны позволяет предложить новые решения при проектировании реакторов конверсии этана в ценные углеводороды. Разработанные алгоритм и программа найдут свое применение в создании новых технологий лазерной термохимии.

The article presented the computational algorithm developed to study chemical processes in the internal flows of a multicomponent gas under the influence of laser radiation. The mathematical model is the gas dynamics’ equations with chemical reactions at low Mach numbers. It takes into account dissipative terms that describe the dynamics of a viscous heat-conducting medium with diffusion, chemical reactions and energy supply by laser radiation. This mathematical model is characterized by the presence of several very different time and spatial scales. The computational algorithm is based on a splitting scheme by physical processes. Each time integration step is divided into the following blocks: solving the equations of chemical kinetics, solving the equation for the radiation intensity, solving the convection-diffusion equations, calculating the dynamic component of pressure and calculating the correction of the velocity vector. The solution of a stiff system of chemical kinetics equations is carried out using a specialized explicit second-order accuracy scheme or a plug-in RADAU5 module. Numerical Rusanov flows and a WENO scheme of an increased order of approximation are used to find convective terms in the equations. The code based on the obtained algorithm has been developed using MPI parallel computing technology. The developed code is used to calculate the pyrolysis of ethane with radical reactions. The superequilibrium concentrations’ formation of radicals in the reactor volume is studied in detail. Numerical simulation of the reaction gas flow in a flat tube with laser radiation supply is carried out, which is in demand for the interpretation of experimental results. It is shown that laser radiation significantly increases the conversion of ethane and yields of target products at short lengths closer to the entrance to the reaction zone. Reducing the effective length of the reaction zone allows us to offer new solutions in the design of ethane conversion reactors into valuable hydrocarbons. The developed algorithm and program will find their application in the creation of new technologies of laser thermochemistry.

Работа посвящена анализу достоинств, недостатков и обоснований применимости дискретных моделей в динамике популяций. Под дискретизацией в общем смысле понимается замена непрерывных величин их дискретными аналогами, то есть сведение задачи от непрерывных к перечислимым множествам. Рассмотрены прецеденты использования временной, пространственной и структурной дискретизации в типичных задачах математической экологии и совершена попытка оценить степень адекватности и границы применимости соответствующих моделей.

This article is dedicated to applicability justification as well as advantages and disadvantages analysis of discrete models in population dynamics. Discretization is the process of transferring continuous functions, models, and equations into discrete counterparts. We consider how temporal, spatial and structural discretization can be applied for solving typical issues in mathematical ecology, and try to estimate corresponding models adequacy and applicability limitations.

Рассматривается математическая модель, описывающая конкуренцию за неоднородный ресурс двух близкородственных видов на одномерном ареале. Распространение популяций определяется диффузией и направленной миграцией, а рост подчиняется логистическому закону. Исследуются решения соответствующей начально-краевой задачи для нелинейных уравнений параболического типа с переменными коэффициентами (функция ресурса, параметры роста, диффузии и миграции). Для анализа формирования популяционных структур применяется подход на основе теории косимметричных динамических систем В. И. Юдовича. Аналитически получены условия на параметры системы, при выполнении которых у системы имеется нетривиальная косимметрия. В численном эксперименте подтверждено возникновение непрерывного семейства стационарных решений при выполнении условий существования косимметрии. Расчетная схема основана на конечно-разностной дискретизации по пространственной переменной с использованием интегро-интерполяционного метода и интегрировании по времени методом Рунге–Кутты. Далее численно исследовано влияние параметров диффузии и миграции на пространственно-временные сценарии развития популяций. В окрестности многообразия, соответствующего косимметрии задачи, рассчитаны нейтральные кривые диффузионных параметров, отвечающих границам устойчивости решений с одной популяцией. Для ряда значений параметров миграции и функций ресурса с одним и двумя максимумами построены карты областей параметров, которые соответствуют различным сценариям сосуществования и вытеснения видов. В частности, найдены области параметров, при которых выживание того или иного вида определяется условиями начального размещения. Отмечено, что реализуемая при этом динамика может быть нетривиальна: после начального снижения плотностей обоих видов наблюдается последующий рост одной популяции и убывание другой. Проведенный анализ показал, что области диффузионных параметров, отвечающих различным сценариям формирования популяционных структур, группируются вблизи линий, соответствующих косимметрии рассматриваемой математической модели. Полученные карты позволяют объяснить медленную динамику системы близостью к косимметричному случаю и дать трактовку эффекта выживания популяции за счет изменения диффузионной мобильности при исчерпании ресурса.

We consider a mathematical model describing the competition for a heterogeneous resource of two populations on a one-dimensional area. Distribution of populations is governed by diffusion and directed migration, species growth obeys to the logistic law. We study the corresponding problem of nonlinear parabolic equations with variable coefficients (function of a resource, parameters of growth, diffusion and migration). Approach on the theory the cosymmetric dynamic systems of V. Yudovich is applied to the analysis of population patterns. Conditions on parameters for which the problem under investigation has nontrivial cosymmetry are analytically derived. Numerical experiment is used to find an emergence of continuous family of steady states when cosymmetry takes place. The numerical scheme is based on the finite-difference discretization in space using the balance method and integration on time by Runge-Kutta method. Impact of diffusive and migration parameters on scenarios of distribution of populations is studied. In the vicinity of the line, corresponding to cosymmetry, neutral curves for diffusive parameters are calculated. We present the mappings with areas of diffusive parameters which correspond to scenarios of coexistence and extinction of species. For a number of migration parameters and resource functions with one and two maxima the analysis of possible scenarios is carried out. Particularly, we found the areas of parameters for which the survival of each specie is determined by initial conditions. It should be noted that dynamics may be nontrivial: after starting decrease in densities of both species the growth of only one population takes place whenever another specie decreases. The analysis has shown that areas of the diffusive parameters corresponding to various scenarios of population patterns are grouped near the cosymmetry lines. The derived mappings allow to explain, in particular, effect of a survival of population due to increasing of diffusive mobility in case of starvation.

В данной работе исследованы статистические взаимосвязи между размерными и продукционными характеристиками фито- и зоопланктона, обитающего в водах Вислинского и Куршского заливов Балтийского моря. Исследования фито- и зоопланктона в пределах российских частей акваторий Вислинского и Куршского заливов проводили ежемесячно (с апреля по ноябрь) в рамках программы многолетнего мониторинга состояния экосистем заливов. Размерная структура планктонных организмов — основа понимания развития продукционных процессов, механизмов формирования видового разнообразия планктона и функционирования экосистем заливов. По результатам работы установлено, что максимальная скорость фотосинтеза и величина интегральной первичной продукции меняются по степенному закону с изменением среднего ценотического объема клеток фитопланктона. Полученный результат показывает, что чем меньше размер клеток водорослей в фитопланктонных сообществах, тем активнее в них протекают процессы метаболизма и тем эффективнее усваивается солнечная энергия. Показано, что формирование видового разнообразия планктона в экосистемах заливов самым тесным образом связано и с размерной структурой планктонных сообществ, и с особенностями развития продукционных процессов. Предложена структура пространственно однородной математической модели планктонной трофической цепи для экосистем заливов, учитывающая размерные спектры и характеристики фито- и зоопланктона. Параметры модели — размерно-зависимые показатели, аллометрически связанные со средними объемами клеток и организмов в разных диапазонах их размеров. В модели предложен алгоритм изменения во времени коэффициентов предпочтения в питании зоопланктонных организмов. Разработанная размерно-зависимая математическая модель водных экосистем позволяет учесть воздействие турбулентного обмена на размерную структуру и временную динамику планктонной пищевой цепи Вислинского и Куршского заливов. Модель может быть использована для исследования различных режимов динамического поведения планктонной системы в зависимости от изменений значений ее параметров и внешних воздействий, а также для количественной оценки перераспределения потоков вещества в экосистемах заливов.

In the paper the statistical relationships between the size and production characteristics of phytoplankton and zooplankton of the Vistula and Curonian lagoons, the Baltic Sea, were investigated. Research phytoplankton and zooplankton within the Russian part of the area of the Vistula and the Curonian lagoon was carried out on the monthly basis (from April to November) within the framework of long-term monitoring program on evaluating of ecological status of the lagoons. The size structure of plankton is the basis for understanding of the development of production processes, mechanisms of formation of the plankton species diversity and functioning of the lagoon ecosystems. As results of the work it was found that the maximum rate of photosynthesis and the integral value of the primary production with a change in cell volume of phytoplankton are changed according to a power law. The result shows that the smaller the size of algal cells in phytoplankton communities the more actively occur metabolism and the more effective they assimilate the solar energy. It is shown that the formation of plankton species diversity in ecosystems of lagoons is closely linked with the size structure of plankton communities and with features of development of the production processes. It is proposed the structure of a spatially homogenous mathematical model of the plankton food chain for the lagoon ecosystems taking into account the size spectrum and the characteristics of phytoplankton and zooplankton. The model parameters are the sizedependent indicators allometrically linked with average volumes of cells and organisms in different ranges of their sizes. In the model the algorithm for changes over time the coefficients of food preferences in the diet of zooplankton was proposed. Developed the size-dependent mathematical model of aquatic ecosystems allows to consider the impact of turbulent exchange on the size structure and temporal dynamics of the plankton food chain of the Vistula and Curonian lagoons. The model can be used to study the different regimes of dynamic behavior of plankton systems depending on the changes in the values of its parameters and external influences, as well as to quantify the redistribution of matter flows in ecosystems of the lagoons.

В статье представлены результаты численного моделирования и экспериментальные данные по высокоскоростному внедрению ударника в преграду. В расчетах использовалась дискретно-элементная модель, основанная на представлении ударника и преграды совокупностью плотно упакованных взаимосвязанных частиц. Данный класс моделей находит все более широкое применение в задачах высокоскоростного взаимодействия тел. В предыдущих работах авторов рассмотрены вопросы применения дискретно-элементной модели к задаче внедрения металлических шаров в массивные преграды. На основе сравнительного анализа данных вычислительных и физических экспериментов было показано, что для широкого класса задач высокоскоростного внедрения достаточно высокая точность дискретно-элементного моделирования может быть достигнута с использованием двухпараметрического потенциала Леннарда–Джонса. При этом была идентифицирована зависимость энергии межэлементной связи от динамической твердости материалов. Использование построенной таким образом дискретно-элементной модели позволило достаточно точно описать наблюдаемые в экспериментах процессы внедрения ударника в массивную преграду в диапазоне скоростей взаимодействия 500–2500 м/c.

В настоящей работе проводится сравнение результатов дискретно-элементного моделирования с экспериментальными данными по пробитию высокопрочных преград различной толщины стальными ударниками. Использование технологий распараллеливания вычислений на графических процессорах в сочетании со средствами трехмерной визуализации и анимации результатов позволяет получить детальные пространственно-временные картины процесса внедрения и провести сопоставление полученных картин с экспериментальными данными.

Сравнительный анализ экспериментальных и расчетных данных показал достаточно высокую точность дискретно-элементного моделирования для широкого диапазона толщин преград: для тонких преград, пробиваемых с сохранением цельности деформируемого ударника, для преград средней толщины, пробиваемых с практически полной фрагментацией ударника на выходе из преграды, а также для непробиваемых насквозь преград.

The paper presents the results of numerical simulation and experimental data on the high-speed penetration of the impactor into the obstacle. In the calculations, a discrete-element model has been used, based on the representation of the impactor and the target by a set of close packed interconnected particles. This class of models finds an increasingly wide application in the problems of high-speed interaction of bodies. In the previous works of the authors, the questions of application of the discrete-element model to the problem of the penetration of spherical impactors into massive targets were considered. On the basis of a comparative analysis of the data of computational and physical experiments, it was found out that for a wide class of high-speed penetration problems, a high accuracy of discrete-element modeling can be achieved using the two-parameter Lennard–Jones potential. The binding energy was identified as a function of the dynamic hardness of materials. It was shown that the use of this approach makes it possible to describe accurately the penetration process in the range of impactor velocities 500–2500 m/c.

In this paper, we compare the results of discrete-element modeling with experimental data on penetration of high-strength targets of different thickness by steel impactors. The use of computational parallelization technologies on graphic processors in combination with 3D visualization and animation of the results makes it possible to obtain detailed spatio-temporal patterns of the penetration process and compare them with experimental data.

A comparative analysis of the experimental and calculated data has shown a sufficiently high accuracy of discrete-element modeling for a wide range of target thicknesses: for thin targets pierced with preservation of the integrity of the deformed impactor, for targets of medium thickness, pierced with practically complete fragmentation of the impactor at the exit from the target, and for thick impenetrable targets.

Анализируются варианты учета неоднородности среды при компьютерном моделировании динамики хищника и жертвы на основе системы уравнений реакции–диффузии–адвекции. Локальное взаимодействие видов (члены реакции) описывается логистическим законом роста для жертвы и соотношениями Беддингтона – ДеАнгелиса, частными случаями которых являются функциональный отклик Холлинга второго рода и модель Ардити – Гинзбурга. Рассматривается одномерная по пространству задача для неоднородного ресурса (емкости среды) и трех видов таксиса (жертвы на ресурс и от хищника, хищника к жертве). Используется аналитический подход для исследования устойчивости стационарных решений в случае локального взаимодействия (бездиффузионный подход) и вычисления на основе метода прямых для учета диффузионных и адвективных процессов. Сравнение критических значений параметра смертности хищников показало, что при постоянных коэффициентах в соотношениях Беддингтона – ДеАнгелиса получаются переменные по пространственной координате критические величины, а для модели Ардити – Гинзбурга данный эффект не наблюдается. Предложена модификация членов реакции, позволяющая учесть неоднородность ресурса. Представлены численные результаты по динамике видов для больших и малых миграционных коэффициентов, демонстрирующие снижение влияния вида локальных членов на формирующиеся пространственно-временные распределения популяций. Проанализированы бифуркационные переходы при изменении параметров диффузии–адвекции и членов реакции.

We analyze variants of considering the inhomogeneity of the environment in computer modeling of the dynamics of a predator and prey based on a system of reaction-diffusion–advection equations. The local interaction of species (reaction terms) is described by the logistic law for the prey and the Beddington –DeAngelis functional response, special cases of which are the Holling type II functional response and the Arditi – Ginzburg model. We consider a one-dimensional problem in space for a heterogeneous resource (carrying capacity) and three types of taxis (the prey to resource and from the predator, the predator to the prey). An analytical approach is used to study the stability of stationary solutions in the case of local interaction (diffusionless approach). We employ the method of lines to study diffusion and advective processes. A comparison of the critical values of the mortality parameter of predators is given. Analysis showed that at constant coefficients in the Beddington –DeAngelis model, critical values are variable along the spatial coordinate, while we do not observe this effect for the Arditi –Ginzburg model. We propose a modification of the reaction terms, which makes it possible to take into account the heterogeneity of the resource. Numerical results on the dynamics of species for large and small migration coefficients are presented, demonstrating a decrease in the influence of the species of local members on the emerging spatio-temporal distributions of populations. Bifurcation transitions are analyzed when changing the parameters of diffusion–advection and reaction terms.

Представлена новая дискретная эколого-эволюционная математическая модель, в которой реализованы механизмы поиска эволюционно устойчивых маршрутов миграции рыбных популяций. Предложенные адаптивные конструкции имеют малую размерность и поэтому обладают высоким быстродействием, что позволяет проводить компьютерные расчеты на длительный срок за приемлемое машинное время. При исследовании устойчивости использованы как геометрические подходы нелинейного анализа, так и компьютерные асимптотические методы. Динамика миграции рыбной популяции описывается некоторой марковской матрицей, которая может изменяться в процессе эволюции. В семействе марковских матриц (фиксированной размерности) выделены базисные матрицы, которые использованы для генерации маршрутов миграции мутантов. В результате конкуренции исходной популяции с мутантами выявляется перспективное направление эволюции пространственного поведения рыбы при заданном промысле и кормовой базе. Данная модель была применена к решению проблемы оптимального вылова на долгосрочную перспективу, при условии, что водоем разделен на две части, у каждой из которых свой собственник. При решении оптимизационных задач используется динамическое программирование, основанное на построении функции Беллмана. Обнаружена парадоксальная стратегия заманивания, когда один из участников промысла на своей акватории временно сокращает вылов. В этом случае мигрирующая рыба больше времени проводит в этом районе (при условии равной кормовой базы). Такой маршрут эволюционно закрепляется и не изменяется даже после возобновления промысла в этом районе. Второй участник промысла может восстановить статус-кво, применив заманивание на своей части акватории. Возникает бесконечная последовательность заманиваний — своеобразная игра в поддавки. Введено новое эффективное понятие — внутренняя цена рыбной популяции, зависящая от района водоема. По сути, эти цены представляют собой частные производные функции Беллмана и могут быть использованы в качестве налога на выловленную рыбу. В этом случае проблема многолетнего промысла сводится к решению задачи одногодичной оптимизации.

A new discrete ecological-evolutionary mathematical model is presented, in which the search mechanisms for evolutionarily stable migration routes of fish populations are implemented. The proposed adaptive designs have a small dimension, and therefore have high speed. This allows carrying out calculations on long-term perspective for an acceptable machine time. Both geometric approaches of nonlinear analysis and computer “asymptotic” methods were used in the study of stability. The migration dynamics of the fish population is described by a certain Markov matrix, which can change during evolution. The “basis” matrices are selected in the family of Markov matrices (of fixed dimension), which are used to generate migration routes of mutant. A promising direction of the evolution of the spatial behavior of fish is revealed for a given fishery and food supply, as a result of competition of the initial population with mutants. This model was applied to solve the problem of optimal catch for the long term, provided that the reservoir is divided into two parts, each of which has its own owner. Dynamic programming is used, based on the construction of the Bellman function, when solving optimization problems. A paradoxical strategy of “luring” was discovered, when one of the participants in the fishery temporarily reduces the catch in its water area. In this case, the migrating fish spends more time in this area (on condition of equal food supply). This route is evolutionarily fixes and does not change even after the resumption of fishing in the area. The second participant in the fishery can restore the status quo by applying “luring” to its part of the water area. Endless sequence of “luring” arises as a kind of game “giveaway”. A new effective concept has been introduced — the internal price of the fish population, depending on the zone of the reservoir. In fact, these prices are Bellman's private derivatives, and can be used as a tax on caught fish. In this case, the problem of long-term fishing is reduced to solving the problem of one-year optimization.

Бистабильность обнаруживается во множестве прикладных и теоретических исследований биологических систем (популяций, сообществ). В простейшем случае бистабильность проявляется в сосуществовании двух альтернативных устойчивых состояний равновесия системы, выбор между которыми зависит от начальных условий. Наличие бистабильности в простых моделях может привести к появлению квадростабильности при усложнении моделей, например при учете генетической, возрастной и пространственной структуры. Это обнаруживается в разных моделях и весьма разных содержательных задачах и, как правило, приводит к весьма интересным, часто контринтуитивным выводам. Обзору таких ситуаций посвящена данная работа. В ней рассмотрены бифуркации, приводящие к би- и квадростабильности в математических моделях следующих биологических объектов: система двух миграционно связанных популяций, находящихся под действием естественного отбора, все генетическое разнообразие которых представлено единственным диаллельным локусом с существенной разницей в приспособленностях для гомо- и гетерозигот; система двух миграционно связанных лимитированных популяций, описываемых моделью Базыкина или моделью Рикера; популяция с двумя стадиями развития и плотностно-зависимой регуляцией рождаемости, которая либо определяется только плотностью, либо дополнительно зависит от генетической структуры смежных поколений. Обнаружено, что все перечисленные модели имеют схожие сценарии рождения состояний равновесий, которые соответствуют формированию пространственно-временной неоднородности либо дифференциации особей разных поколений по признакам (первичной генетической дивергенции). Показано, что такая неоднородность является следствием локальной бистабильности и появляется в результате комбинации бифуркации вил (удвоения периода) и седло-узловой бифуркации.

Bistability is a fundamental property of nonlinear systems and is found in many applied and theoretical studies of biological systems (populations and communities). In the simplest case it is expressed in the coexistence of diametrically opposed alternative stable equilibrium states of the system, and which of them will be achieved depends on the initial conditions. Bistability in simple models can lead to quad-stability as models become more complex, for example, when adding genetic, age and spatial structure. This occurs in different models from completely different subject area and leads to very interesting, often counterintuitive conclusions. In this article, we review such situations. The paper deals with bifurcations leading to bi- and quad-stability in mathematical models of the following biological objects. The first one is the system of two populations coupled by migration and under the action of natural selection, in which all genetic diversity is associated with a single diallelic locus with a significant difference in fitness for homo- and heterozygotes. The second is the system of two limited populations described by the Bazykin model or the Ricker model and coupled by migration. The third is a population with two age stages and density-dependent regulation of birth rate which is determined either only by population density, or additionally depends on the genetic structure of adjacent generations. We found that all these models have similar scenarios for the birth of equilibrium states that correspond to the formation of spatiotemporal inhomogeneity or to the differentiation by phenotypes of individuals from different age stages. Such inhomogeneity is a consequence of local bistability and appears as a result of a combination of pitchfork bifurcation (period doubling) and saddle-node bifurcation.

В работе предложена новая модель циркадианных колебаний нейроспоры, которая описывает пространственно-временную динамику белков, ответственных за механизм биоритмов. Модель основывается на нелинейном взаимодействии белков FRQ и WCC, кодируемых генами frequency и white collar, и включает в себя как положительную, так и отрицательную петлю обратной связи. Главным элементом механизма колебаний является эффект запаздывания в биохимических реакциях транскрипции генов. Показано, что модель воспроизводит такие свойства циркадианных колебаний нейроспоры как захват частоты под действием внешнего периодического освещения, сброс фазы биоритмов при воздействии импульса света, устойчивость механизма колебаний по отношению к случайным флуктуациям и т. д. Исследованы волновые структуры, возникающие в ходе пространственной эволюции системы. Показано, что волны синхронизации биоритмов среды возникают под воздействием базального транскрипционного фактора.

We derive a new model of circadian oscillations in Neurospora crassa, which is suitable to analyze both temporal and spatial dynamics of proteins responsible for mechanism of rythms. The model is based on the non-linear interplay between proteins FRQ and WCC which are products of transcription of frequency and white collar genes forming a feedback loop comprised both positive and negative elements. The main component of oscillations mechanism is supposed to be time-delay in biochemical reactions of transcription. We show that the model accounts for various features observed in Neurospora’s experiments such as entrainment by light cycles, phase shift under light pulse, robustness to action of fluctuations and so on. Wave patterns excited during spatial development of the system are studied. It is shown that the wave of synchronization of biorythms arises under basal transcription factors.