All issues

Апробирован метод расчета границ классов качества вод для целей экологической диагностики и нормирования по данным Рыбинского водохранилища. В целях биоиндикации использованы показатели интенсивности флуоресценции фитопланктона и показатели содержания пигментов фитопланктона. Коэффициент существенности Чеснокова оказался наиболее предпочтительной мерой связи для анализа влияния факторов среды на индикаторы. Выявлены существенные для экологического состояния факторы окружающей среды. Проведено сравнение полученных границ классов качества, разделяющих «допустимые» и «недопустимые» значения факторов с границами из других классификаторов качества вод.

Approbation of calculation of borders of water quality classes for the purpose of ecological diagnosis and standardization by data of the Rybinsk reservoir is carried out. For bioindication indicators of phytoplankton fluorescence and the contents of pigments of phytoplankton are used. Chesnokov's importance coefficient proved to be the most preferred measure of connection for analyzing the effects of environmental factors on indicators. The factors important for environmental condition are identified. Comparison of borders between quality classes “valid” and “invalid” of factors values and boundaries of the classifications of water quality.

Рассматривается вертикально-распределенная трехкомпонентная модель морской экосистемы. Состояние планктонного сообщества с учетом питательных веществ анализируется в условиях активных перемещений зоопланктона в вертикальном столбе воды. Аналитически получены условия ДС-неустойчивости системы в окрестности пространственно-однородного равновесия. Численно определены области параметров, при которых пространственнооднородное равновесие устойчиво к небольшим пространственно-неоднородным возмущениям, неустойчиво по Тьюрингу и колебательно неустойчиво. Исследовано влияние параметров, определяющих биологические характеристики зоопланктона и пространственные перемещения планктона, на возможность образования пространственных структур. Показано, что при малой скорости потребления фитопланктона на пространственную неустойчивость существенно влияет убыль зоопланктона, а при больших значениях этого параметра имеют значение перемешивание фитопланктона и пространственные перемещения зоопланктона.

A vertically distributed three-component model of marine ecosystem is considered. State of the plankton community with nutrients is analyzed under the active movement of zooplankton in a vertical column of water. The necessary conditions of the Turing instability in the vicinity of the spatially homogeneous equilibrium are obtained. Stability of the spatially homogeneous equilibrium, the Turing instability and the oscillatory instability are examined depending on the biological characteristics of zooplankton and spatial movement of plankton. It is shown that at low values of zooplankton grazing rate and intratrophic interaction rate the system is Turing instable when the taxis rate is low. Stabilization occurs either through increased decline of zooplankton either by increasing the phytoplankton diffusion. With the increasing rate of consumption of phytoplankton range of parameters that determine the stability is reduced. A type of instability depends on the phytoplankton diffusion. For large values of diffusion oscillatory instability is observed, with a decrease in the phytoplankton diffusion zone of Turing instability is increases. In general, if zooplankton grazing rate is faster than phytoplankton growth rate the spatially homogeneous equilibrium is Turing instable or oscillatory instable. Stability is observed only at high speeds of zooplankton departure or its active movements. With the increase in zooplankton search activity spatial distribution of populations becomes more uniform, increasing the rate of diffusion leads to non-uniform spatial distribution. However, under diffusion the total number of the population is stabilized when the zooplankton grazing rate above the rate of phytoplankton growth. In general, at low rate of phytoplankton consumption the spatial structures formation is possible at low rates of zooplankton decline and diffusion of all the plankton community. With the increase in phytoplankton predation rate the phytoplankton diffusion and zooplankton spatial movement has essential effect on the spatial instability.

Биогидрохимический портрет Белого моря построен с помощью расчетов на CNPSi-модели по систематизированным среднемноголетним наблюдениям (среднемесячные гидрометеорологические, гидрохимические и гидробиологические параметры морской среды). Также в расчетах использована уточненная информация о выносе в морские акватории биогенных веществ со стоком основных рекритоков (Нива, Онега, Северная Двина, Мезень, Кемь, Кереть). Параметры морской среды — значения температуры, освещенности, прозрачности, биогенной нагрузки. Для девяти районов моря (заливы Кандалакшский, Онежский, Двинский, Мезенский, Соловецкие о-ва, Бассейн, Горло, Воронка, губа Чупа) характеристики портрета моря включают: изменение в течение года концентраций органических и минеральных соединений биогенных элементов (С, N, P, Si), биомассы организмов низших трофических звеньев (гетеротрофные бактерии, диатомовый фитопланктон, растительноядный и хищный зоопланктон) и другие показатели (скорости изменения концентраций веществ и биомасс организмов, внутренние и внешние потоки веществ, балансы отдельных веществ и биогенных элементов в целом). Расчетные по среднемноголетним данным показатели состояния морской среды (температура воды, соотношения минеральных фракций N < P) и доминирующего диатомового фитопланктона в море (обилие, продукция, биомасса, содержание хлорофилла а) сравнивали с результатами отдельных съемок (за 1972–1991 и 2007–2012 гг.) по районам моря. При очевидных отличиях способов оценки значений показателей (по наблюдениям — аналитические методы, а при расчетах на модели — вычисления по соответствующим уравнениям) отмечена близость расчетных показателей состояния фитопланктона приведенным в литературе данным по фитопланктону Белого моря. Так, литературные оценки годовой продукции диатомовых водорослей в Белом море находятся в пределах 1.5–3 млн т С (при продолжительности вегетации 180 сут), а по расчетам она составляет ~2 и 3.5 млн т С при принимаемых периодах вегетации в 150 и 180 сут соответственно.

The biohydrochemical portrait of the White Sea is constructed on the CNPSi-model calculations based on long-term mean annual observations (average monthly hydrometeorological, hydrochemical and hydrobiological parameters of the marine environment) as well as on updated information on the nutrient input to the sea with the runoff of the main river tributaries (Niva, Onega, Northern Dvina, Mezen, Kem, Keret). Parameters of the marine environment are temperature, light, transparency, and biogenic load. Ecological characteristics of the sea “portrait” were calculated for nine marine areas (Kandalaksha, Onega, Dvinsky, Mezensky Bays, Solovetsky Islands, Basin, Gorlot, Voronka, Chupa Bay), these are: the concentration changes of organic and mineral compounds of biogenic elements (C, N, P, Si), the biomass of organisms of the lower trophic level (heterotrophic bacteria, diatomic phytoplankton, herbivorous and predatory zooplankton) and other ones (rates of substance concentration and organism biomass changes, internal and external substance flows, balances of individual substances and nutrients as a whole). Parameters of the marine environment state (water temperature, ratio of mineral fractions N < P) and dominant diatom phytoplankton in the sea (abundance, production, biomass, chlorophyll content a) were calculated and compared with the results of individual surveys (for 1972–1991 and 2007–2012) of the White Sea water areas. The methods for estimating the values of these parameters from observations and calculations differ, however, the calculated values of the phytoplankton state are comparable with the measurements and are similar to the data given in the literature. Therefore, according to the literature data, the annual production of diatoms in the White Sea is estimated at 1.5–3 million tons C (at a vegetation period of 180 days), and according to calculations it is ~2 and 3.5 million tons C for vegetation period of 150 and 180 days respectively.

На основе математическоймо дели динамики биомасс фитопланктона построен способ оценки содержания хлорофилла в районе моря с учетом его распределения по глубине. Модель построена на основе уравнения «реакция-диффузия», учитывает основные влияющие факторы: минеральное питание, освещенность и температуру. Используется спутниковая информация о поверхностном слое моря. Приведен пример расчетов для залива Петра Великого (Японское море).

A model, describing the influence of external factors on temporal evolution of phytoplankton distribution in a horizontally-homogenous water layer, is presented. This model is based upon the reactiondiffusion equation and takes into account the main factors of influence: mineral nutrients, insolation and temperature. The mineral nutrients and insolation act oppositely on spatial phytoplankton distribution. The results of numerical modeling are presented and the prospect of applying this model to reconstruction of phytoplankton distribution from sea-surface satellite data is discussed. The model was used to estimate the chlorophyll content of the Peter the Great Bay (Sea of Japan).

В статье приводятся результаты трехмерного моделирования экологического состояния мелководного водоема на примере Азовского моря с использованием схем повышенного порядка точности на многопроцессорной вычислительной системе Южного федерального университета. Для решения поставленной задачи были построены и изучены дискретные аналоги операторов конвективного и диффузионного переносов четвертого порядка точности в случае частичной заполненности ячеек расчетной области. Разработанные схемы повышенного (четвертого) порядка точности были использованы при решении задач водной экологии для моделирования пространственного распределения загрязняющих биогенных веществ, вызывающих бурный рост фитопланктона, многие виды которого являются токсичными и вредоносными. Использование схем повышенного порядка точности позволило повысить качество входных данных, а также уменьшить значение погрешности при решении модельных задач водной экологии. Были проведены численные эксперименты для задачи транспорта веществ на основе схем второго и четвертого порядков точностей, которые показали, что для задачи диффузии-конвекции удалось повысить точность в 48,7 раз. Предложен и численно реализован математический алгоритм, предназначенный для восстановления рельефа дна мелководного водоема на основе гидрографической информации (глубины водоема в отдельных точках или изолиний уровня), с помощью которого была получена карта рельефа дна Азовского моря, используемая для построения полей течений, рассчитанных на основе гидродинамической модели. Поля течений водного потока используются в работе в качестве входной информации для моделей водной экологии. Была разработана библиотека двухслойных итерационных методов, предназначенная для решения девятидиагональных сеточных уравнений, возникающих при дискретизации модельных задач изменения концентраций загрязняющих веществ, планктона и рыб на многопроцессорной вычислительной системе, что позволило повысить точность расчетных данных и дало возможность получать оперативные прогнозы изменения экологического состояния мелководного водоема в кратчайшие временные промежутки.

The article covered results of three-dimensional modeling of ecologic situation of shallow water on the example of the Azov Sea with using schemes of increased order of accuracy on multiprocessor computer system of Southern Federal University. Discrete analogs of convective and diffusive transfer operators of the fourth order of accuracy in the case of partial occupancy of cells were constructed and studied. The developed scheme of the high (fourth) order of accuracy were used for solving problems of aquatic ecology and modeling spatial distribution of polluting nutrients, which caused growth of phytoplankton, many species of which are toxic and harmful. The use of schemes of the high order of accuracy are improved the quality of input data and decreased the error in solutions of model tasks of aquatic ecology. Numerical experiments were conducted for the problem of transportation of substances on the basis of the schemes of the second and fourth orders of accuracy. They’re showed that the accuracy was increased in 48.7 times for diffusion-convection problem. The mathematical algorithm was proposed and numerically implemented, which designed to restore the bottom topography of shallow water on the basis of hydrographic data (water depth at individual points or contour level). The map of bottom relief of the Azov Sea was generated with using this algorithm. It’s used to build fields of currents calculated on the basis of hydrodynamic model. The fields of water flow currents were used as input data of the aquatic ecology models. The library of double-layered iterative methods was developed for solving of nine-diagonal difference equations. It occurs in discretization of model tasks of challenges of pollutants concentration, plankton and fish on multiprocessor computer system. It improved the precision of the calculated data and gave the possibility to obtain operational forecasts of changes in ecologic situation of shallow water in short time intervals.

Методами математического моделирования оценивается спектр влияния зоопланктона на динамику обилия фитопланктона. Предложена трехкомпонентная модель сообщества «фитопланктон–зоопланктон» с дискретным временем, рассматривающая неоднородность зоопланктона по стадии развития и типу питания, учтено наличие каннибализма в сообществе зоопланктона, в процессе которого зрелые особи некоторых его видов поедают ювенильных. Процессы взаимодействия зоо- и фитопланктона в явном виде учтены в выживаемостях на ранних стадиях жизненного цикла зоопланктона; а также явно рассматривается убыль фитопланктона в результате выедания его биомассы зоопланктоном; используется трофическая функция Холлинга II типа для описания насыщения при потреблении биомассы. Динамика фитопланктонного сообщества представлена уравнением Рикера, что позволяет неявно учитывать ограничение роста биомассы фитопланктона доступностью внешних ресурсов (минерального питания, кислорода, освещенности и т. п.).

Проанализированы сценарии перехода от стационарной динамики к колебаниям численности фито- и зоопланктона при различных значениях внутрипопуляционных параметров, определяющих характер динамики каждого из составляющих сообщество видов, и параметров их взаимодействия. Основное внимание уделено изучению огромного разнообразия сложной динамики сообщества. В рамках используемой в работе модели, описывающей динамику фитопланктона в отсутствие межвидового взаимодействия, происходит усложнение его динамики через серию бифуркаций удвоения периода. При этом с появлением зоопланктона каскад бифуркаций удвоения периода у фитопланктона и сообщества в целом реализуется раньше (при более низких скоростях воспроизводства клеток фитопланктона), чем в случае, когда фитопланктон развивается изолированно. При этом вариация уровня каннибализма зоопланктона способна значительно изменить как существующий в сообществе режим динамики, так и его бифуркацию; при определенной структуре пищевых отношений зоопланктона возможна реализация сценария Неймарка–Сакера в сообществе. Учитывая, что уровень каннибализма зоопланктона может меняться из-за естественных процессов созревания особей отдельных видов и достижения ими плотоядной стадии, можно ожидать выраженные изменения динамического режима в сообществе: резкие переходы от регулярной к квазипериодической динамике (по сценарию Неймарка–Сакера) и далее к точным циклам с небольшим периодом (обратная реализация каскада удвоения периода).

The paper uses methods of mathematical modeling to estimate a zooplankton influence on the dynamics of phytoplankton abundance. We propose a three-component model of the “phytoplankton–zooplankton” community with discrete time, considering a heterogeneity of zooplankton according to the developmental stage and type of feeding; the model takes into account cannibalism in zooplankton community, during which mature individuals of some of its species consume juvenile ones. Survival rates at the early stages of zooplankton life cycle depend explicitly on the interaction between zooplankton and phytoplankton. Loss of phytoplankton biomass because of zooplankton consumption is explicitly considered. We use the Holling functional response of type II to describe saturation during biomass consumption. The dynamics of the phytoplankton community is represented by the Ricker model, which allows to take into account the restriction of phytoplankton biomass growth by the availability of external resources (mineral nutrition, oxygen, light, etc.) implicitly.

The study analyzed scenarios of the transition from stationary dynamics to fluctuations in the size of phytoand zooplankton for various values of intrapopulation parameters determining the nature of the dynamics of the species constituting the community, and the parameters of their interaction. The focus is on exploring the complex modes of community dynamics. In the framework of the model used for describing dynamics of phytoplankton in the absence of interspecific interaction, phytoplankton dynamics undergoes a series of perioddoubling bifurcations. At the same time, with zooplankton appearance, the cascade of period-doubling bifurcations in phytoplankton and the community as a whole is realized earlier (at lower reproduction rates of phytoplankton cells) than in the case when phytoplankton develops in isolation. Furthermore, the variation in the cannibalism level in zooplankton can significantly change both the existing dynamics in the community and its bifurcation; e.g., with a certain structure of zooplankton food relationships the realization of Neimark–Sacker bifurcation scenario in the community is possible. Considering the cannibalism level in zooplankton can change due to the natural maturation processes and achievement of the carnivorous stage by some individuals, one can expect pronounced changes in the dynamic mode of the community, i.e. abrupt transitions from regular to quasiperiodic dynamics (according to Neimark–Sacker scenario) and further cycles with a short period (the implementation of period halving bifurcation).

В работе представлена модель типа «хищник–жертва», описывающая пространственно-временную динамику планктонного сообщества с учетом биогенных элементов. Система описывается уравнениями типа «реакция–диффузия–адвекция» в одномерной области, соответствующей вертикальному столбу воды в поверхностном слое. Адвективный член уравнения хищника описывает вертикальные перемещения зоопланктона в направлении градиента фитопланктона. Исследование посвящено определению условий возникновения пространственно-неоднородных структур, генерируемых системой под воздействием этих перемещений (таксиса). В предположении равных коэффициентов диффузии всех компонент модели анализируется неустойчивость системы в окрестности гомогенного равновесия к малым пространственно-неоднородным возмущениям.

В результате линейного анализа получены условия для возникновения неустойчивости Тьюринга и волновой неустойчивости. Определено, что соотношения между параметрами локальной кинетики системы определяют возможность потери устойчивости системой и тип неустойчивости. В качестве бифуркационного параметра в исследовании рассматривается скорость таксиса. Показано, что при малых значениях этого параметра система устойчива, а начиная с некоторого критического значения устойчивость может теряться, и система способна генерировать либо стационарные пространственно-неоднородные структуры, либо структуры, неоднородные и по времени, и по пространству. Полученные результаты согласуются с ранними исследованиями подобных двухкомпонентных моделей.

В работе получен интересный результат, указывающий, что бесконечное увеличение скорости таксиса не будет существенно менять вид этих структур. Выявлено, что существует предел величины волнового числа, соответствующего самой неустойчивой моде. Это значение и определяет вид пространственной структуры. В подтверждение полученных результатов в работе приведены варианты пространственно-временной динамики компонент модели в случае неустойчивости Тьюринга и волновой неустойчивости.

The paper deals with a prey-predator model, which describes the spatiotemporal dynamics of plankton community and the nutrients. The system is described by reaction-diffusion-advection equations in a onedimensional vertical column of water in the surface layer. Advective term of the predator equation represents the vertical movements of zooplankton with velocity, which is assumed to be proportional to the gradient of phytoplankton density. This study aimed to determine the conditions under which these movements (taxis) lead to the spatially heterogeneous structures generated by the system. Assuming diffusion coefficients of all model components to be equal the instability of the system in the vicinity of stationary homogeneous state with respect to small inhomogeneous perturbations is analyzed.

Necessary conditions for the flow-induced instability were obtained through linear stability analysis. Depending on the local kinetics parameters, increasing the taxis rate leads to Turing or wave instability. This fact is in good agreement with conditions for the emergence of spatial and spatiotemporal patterns in a minimal phytoplankton–zooplankton model after flow-induced instabilities derived by other authors. This mechanism of generating patchiness is more general than the Turing mechanism, which depends on strong conditions on the diffusion coefficients.

While the taxis exceeding a certain critical value, the wave number corresponding to the fastest growing mode remains unchanged. This value determines the type of spatial structure. In support of obtained results, the paper presents the spatiotemporal dynamics of the model components demonstrating Turing-type pattern and standing wave pattern.

На основании данных по содержанию пигментов фитопланктона, интенсивности флуоресценции проб и некоторым физико-химическим характеристикам вод Рыбинского водохранилища проведен поиск связи между биологическими и физико-химическими характеристиками. Исследованы методы описания связи между качественными классами характеристик, основанные на прогнозе качественных значений одной характеристики по качественным значениям другой. Найдены границы качественных классов исследуемых характеристик.

Based on contents of phytoplankton pigments, fluorescence samples and some physico-chemical characteristics of the Rybinsk reservoir waters, searching for connections between biological and physicalchemical characteristics is working out. The methods of describing of connections between qualitative classes of characteristics, based on forecast of quality values of one characteristics by quality values of another one, are studied. The borders of quality classes of studied characteristics are found.

Предложена четырехкомпонентная модель планктонного сообщества с дискретным временем, учитывающая конкурентные взаимоотношения между разными группами фитопланктона и трофические характеристики зоопланктона: рассматривается деление зоопланктона на хищный и нехищный типы. Изъятие нехищного зоопланктона хищным явно представлено в модели. Нехищный зоопланктон питается фитопланктоном, включающим два конкурирующих компонента: токсичный и нетоксичный тип, при этом последний пригоден в пищу для зоопланктона. Модель двух связанных уравнений Рикера, ориентированная на описание динамики конкурентного сообщества, используется для описания взаимодействия двух типов фитопланктона и позволяет неявно учитывать ограничение роста биомассы каждого из компонентов-конкурентов доступностью внешних ресурсов. Изъятие жертв хищниками описывается трофической функцией Холлинга типа II с учетом насыщения хищника.

Анализ сценариев перехода от стационарной динамики к колебаниям численности сообщества показал, что потеря устойчивости нетривиального равновесия, соответствующего существованию полного сообщества, может происходить как через каскад бифуркаций удвоения периода, так и бифуркацию Неймарка – Сакера, ведущую к возникновению квазипериодических колебаний. Предложенная в данной работе модель, являясь достаточно простой, демонстрирует динамику сообщества подобную той, что наблюдается в естественных системах и экспериментах: с отставанием колебаний хищника от жертвы примерно на четверть периода, длиннопериодические противофазные циклы хищника и жертвы, а также скрытые циклы, при которых плотность жертв остается практически постоянной, а плотность хищников флуктуирует, демонстрируя влияние быстрой эволюции, маскирующей трофическое взаимодействие. При этом вариация внутрипопуляционных параметров фито- или зоопланктона может приводить к выраженным изменениям динамического режима в сообществе: резким переходам от регулярной к квазипериодической динамике и далее к точным циклам с небольшим периодом или даже стационарной динамике. Квазипериодическая динамика может возникать при достаточно небольшихск оростях роста фитопланктона, соответствующих стабильной или регулярной динамике сообщества. Смена динамического режима в этой области (переход от регулярной динамики к квазипериодической и наоборот) может происходить за счет вариации начальных условий или внешнего воздействия, изменяющего текущие численности компонентов и смещающего систему в бассейн притяжения другого динамического режима.

We propose a four-component model of a plankton community with discrete time. The model considers the competitive relationships of phytoplankton groups exhibited between each other and the trophic characteristics zooplankton displays: it considers the division of zooplankton into predatory and non-predatory components. The model explicitly represents the consumption of non-predatory zooplankton by predatory. Non-predatory zooplankton feeds on phytoplankton, which includes two competing components: toxic and non-toxic types, with the latter being suitable for zooplankton food. A model of two coupled Ricker equations, focused on describing the dynamics of a competitive community, describes the interaction of two phytoplanktons and allows implicitly taking into account the limitation of each of the competing components of biomass growth by the availability of external resources. The model describes the prey consumption by their predators using a Holling type II trophic function, considering predator saturation.

The analysis of scenarios for the transition from stationary dynamics to fluctuations in the population size of community members showed that the community loses the stability of the non-trivial equilibrium corresponding to the coexistence of the complete community both through a cascade of period-doubling bifurcations and through a Neimark – Sacker bifurcation leading to the emergence of quasi-periodic oscillations. Although quite simple, the model proposed in this work demonstrates dynamics of comunity similar to that natural systems and experiments observe: with a lag of predator oscillations relative to the prey by about a quarter of the period, long-period antiphase cycles of predator and prey, as well as hidden cycles in which the prey density remains almost constant, and the predator density fluctuates, demonstrating the influence fast evolution exhibits that masks the trophic interaction. At the same time, the variation of intra-population parameters of phytoplankton or zooplankton can lead to pronounced changes the community experiences in the dynamic mode: sharp transitions from regular to quasi-periodic dynamics and further to exact cycles with a small period or even stationary dynamics. Quasi-periodic dynamics can arise at sufficiently small phytoplankton growth rates corresponding to stable or regular community dynamics. The change of the dynamic mode in this area (the transition from stable dynamics to quasi-periodic and vice versa) can occur due to the variation of initial conditions or external influence that changes the current abundances of components and shifts the system to the basin of attraction of another dynamic mode.