All issues

Даже беглый взгляд на впечатляющее множество современных работ по математическому моделированию популяционной динамики позволяет заключить, что основной интерес авторов сосредоточен вокруг двух-трех ключевых направлений исследований, связанных с описанием и анализом динамики, либо отдельных структурированных популяций, либо систем однородных популяций, взаимодействующих между собой в экологическом сообществе или (и) в физическом пространстве. В рамках данной работы приводится обзор и систематизируются научные исследования и результаты, полученные на сегодняшний день в ходе развития идей и подходов математического моделирования динамики структурированных и взаимодействующих популяций. В вопросах моделирования динамики численности изолированных популяций описана эволюция научных идей по пути усложнения моделей — от классической модели Мальтуса до современных моделей, учитывающих множество факторов, влияющих на популяционную динамику. В частности, рассматриваются динамические эффекты, к которым приводит учет экологической емкости среды, плотностно-зависимая регуляция, эффект Олли, усложнение возрастной и стадийной структуры. Особое внимание уделяется вопросам мультистабильности популяционной динамики. Кроме того, представлены исследования, в которых анализируется влияние промыслового изъятия на динамику структурированных популяций и возникновение эффекта гидры. Отдельно рассмотрены вопросы возникновения и развития пространственных диссипативных структур в пространственно разобщенных популяциях и сообществах, связанных миграциями. Здесь особое внимание уделяется вопросам частотной и фазовой мультистабильности популяционной динамики, а также возникновению пространственных кластеров. В ходе систематизации и обзора задач, посвященных моделированию динамики взаимодействующих популяций, основное внимание уделяется сообществу «хищник–жертва». Представлены ключевые идеологические подходы, применяемые в современной математической биологии при моделировании систем типа «хищник–жертва», в том числе с учетом структуры сообщества и промыслового изъятия. Кратко освещены вопросы возникновения и сохранения мозаичной структуры в пространственно распределенных и миграционно связанных сообществах.

The review and systematization of current papers on the mathematical modeling of population dynamics allow us to conclude the key interests of authors are two or three main research lines related to the description and analysis of the dynamics of both local structured populations and systems of interacting homogeneous populations as ecological community in physical space. The paper reviews and systematizes scientific studies and results obtained within the framework of dynamics of structured and interacting populations to date. The paper describes the scientific idea progress in the direction of complicating models from the classical Malthus model to the modern models with various factors affecting population dynamics in the issues dealing with modeling the local population size dynamics. In particular, they consider the dynamic effects that arise as a result of taking into account the environmental capacity, density-dependent regulation, the Allee effect, complexity of an age and a stage structures. Particular attention is paid to the multistability of population dynamics. In addition, studies analyzing harvest effect on structured population dynamics and an appearance of the hydra effect are presented. The studies dealing with an appearance and development of spatial dissipative structures in both spatially separated populations and communities with migrations are discussed. Here, special attention is also paid to the frequency and phase multistability of population dynamics, as well as to an appearance of spatial clusters. During the systematization and review of articles on modeling the interacting population dynamics, the focus is on the “prey–predator” community. The key idea and approaches used in current mathematical biology to model a “prey–predator” system with community structure and harvesting are presented. The problems of an appearance and stability of the mosaic structure in communities distributed spatially and coupled by migration are also briefly discussed.

Разработана модель биогеохимических циклов трансформации питательных веществ в экосистеме водоема на примере Телецкого озера (ТО) для оценки его ассимиляционного потенциала в условиях отсутствия прямых измерений концентраций общего азота и фосфора, вместо чего для предварительных выводов используются соответствующие расчетные данные, полученные при моделировании. Правомерность такого способа обосновывается проверкой адекватности результатов моделирования данным среднемесячных многолетних наблюдений для всех переменных состояния модели в воде изучаемого обьекта. Рассмотрены наиболее существенные особенности моделирования круговорота соединений биогенных элементов (N и P) и динамики растворенного кислорода в экосистеме ТО. Выполнена калибровка модели с учетом данных многолетних наблюдений за качеством воды 1985–2003 гг., а также сценарного варианта гидрологического режима 2016 г. Приводится анализ внутригодовой изменчивости переменных состояния, азотных и фосфорных поступлений и потерь в воде ТО. Рассчитана предварительная величина допустимой нагрузки N и P на озеро. Модельный анализ показал, что у озера практически отсутствует ассимиляционный потенциал по отношению к соединениям фосфора. Значения среднегодовых концентраций, соответствующие случаю допустимой биогенной нагрузки, равны P_общ. = 0,013 гР/м³, что равно среднегодовой концентрации за 18-летний период наблюдений, пороговое содержание N_общ. = 0,895 гN/м³. Ассимиляционный потенциал по азоту небольшой, в пределах второй значащей цифры после запятой, имеется в виду, что его расчетная среднегодовая величина составляет 0,836 гN/м³. Результаты модельных расчетов свидетельствуют о том, что воды ТО из-за низкой температуры воды в течение всего года наряду с уникальной чистотой отличаются крайне слабо развитым сообществом гидробионтов. В случае других озер повышение антропогенного пресса могло бы сглаживаться за счет утилизации вследствие жизнедеятельности достаточно развитых сообществ гидробионтов. Здесь же достаточного ресурса самоочищения нет, и сравнительно небольшое повышение антропогенного загрязнения может привести к нарушению устойчивости в экосистеме ТО.

A model of biogeochemical cycles for nutrient transformation in the ecosystem of a water body has been developed using the example of the Lake Teletskoye (TL) to assess its assimilation potential in the absence of direct measurements for total nitrogen and phosphorus concentrations, instead of which the corresponding simulated data. The validity is justified by checking the adequacy of the simulation results to the data of average monthly long-term observations for all variables of the state for model. The model was calibrated with taking into account data from observations of water quality in 1985–2003, as well as a scenario version of the hydrological regime in 2016. The analysis of the intra-annual changeability of state variables, nitrogen and phosphorus inputs and outputs in TL water is given. The preliminary values of the permissible load N and P on the lake is accessed. The model analysis showed that the lake has practically no assimilation potential with respect to phosphorus compounds. The corresponding values of concentrations are equal to: P_tot. = 0.013 gP/m³, which is equal to the average annual content over the period of 18-year observations. The threshold content of N_tot. = 0.895 gN/m³. The assimilation potential for nitrogen is small, within the second significant digit after the decimal point, bearing in mind that its simulated average annual value is 0.836 gN/m³. The results of simulation indicate that the TL waters, due to the low water temperatures, along with their unique purity, differ in an extremely poorly developed community of hydrobionts. In the case of other lakes, the increase of anthropogenic pressure could be mitigated by utilization due to the vital activity of sufficiently developed hydrobionts communities. Here, there is no sufficient self-purification resource, and a relatively small increase in anthropogenic load can lead to a violation of the sustainability.

Представлена трехмерная секционная модель динамики биомассы дерева, растущего на ограниченной территории. Структура трехмерного дерева состоит из секций, периодически возникающих на макушке дерева и одновременно дающих начало виртуальным «деревьям», последовательно вложенным в своих предшественников. Зеленая биомасса секций есть разность смежных виртуальных деревьев. Секции имеют динамику, отличную от динамики самого дерева, и их биомасса со временем постепенно отмирает (в том числе и в условиях свободного роста дерева), что объясняет оголение ствола снизу. В 3D-модели динамики биомассы несвободно растущего дерева для описания динамики биомассы секций и составляющих их секторов используются уравнения, аналогичные предложенным для 2D-модели дерева. Представлены примеры динамики биомассы секторов, секций и дерева. Динамика годографов азимутального распределения биомассы секции демонстрирует, что нижние секции дерева, растущего на ограниченной территории, находятся в угнетении и отмирают (более быстро по сравнению с моделью свободно растущего дерева), а на макушке дерева появляются и растут свободно новые секции. В результате вверх по стволу двигается волна биомассы дерева.

The three-dimensional model of biomass dynamics of a tree growing on a limited territory presented. The tree consists of structural sections periodically arising on its top. Each section generates a virtual "tree". Adjacent virtual trees are nested each other and their difference is the section. Sections have biomass dynamics which differs from the dynamics of the tree and gradually die off (including in course of the free growth of the tree), giving effect denudation of trunk from bottom. This is observed in nature. The 3D-model of biomass dynamics of a tree, growing in a limited area, for describing the biomass dynamics of sections and their constituent sectors uses equations similar to those proposed earlier for the 2D-tree model. Examples of biomass dynamics of sectors, sections and tree obtained using the developed model are presented. The dynamics of the hodographs of the azimuthal biomass distribution of sections demonstrates that the lower sections of a tree growing in a limited area, are in oppression and die (more quickly compared with the model of freely growing tree), and new sections on top of the tree appear and grow freely. As a result, "wave" of tree biomass runs up the trunk.

Проблема видового разнообразия является предметом постоянного внимания со стороны биологов и экологов. Она исследуется и в моделях сообществ. Принцип конкурентного исключения имеет прямое отношение к этой проблеме. Он означает невозможность сосуществования в сообществе видов, когда их количество превосходит число влияющих взаимно независимых факторов. Известный советский микробиолог Г. Ф. Гаузе высказал и экспериментально обосновал схожий принцип о том, что каждый вид имеет свою собственную экологическую нишу и никакие два разных вида не могут занять одну и ту же экологическую нишу. Если под влияющими факторами понимать плотностнозависимые контролирующие рост факторы и экологическую нишу описывать с помощью этих факторов, то принцип Гаузе и принцип конкурентного исключения, по сути, идентичны. К настоящему времени известны многие примеры нарушения этого принципа в природных системах. Одним из таких примеров является сообщество видов планктона, сосуществующих на ограниченном пространстве с небольшим числом влияющих факторов. В современной экологии данный парадокс известен как парадокс планктона или парадокс Хатчинсона. Объяснения этому варьируют от неточного выявления набора факторов до различных видов пространственной и временной неоднородностей. Для двухвидового сообщества с одним фактором влияния с нелинейными функциями роста и смертности доказана возможность устойчивого сосуществования видов. В этой работе рассматриваются ситуации нелинейности и пространственной неоднородности в двухвидовом сообществе с одним фактором влияния. Показано, что при нелинейных зависимостях от плотности популяции устойчивое стационарное сосуществование видов возможно в широком диапазоне изменения параметров. Пространственная неоднородность способствует нарушению принципа конкурентного исключения и в случаях неустойчивости стационарного состояния по Тьюрингу. В соответствии с общей теорией возникают квазистационарные устойчивые структуры сосуществования двух видов при одном влияющем факторе. В работе показано, что неустойчивость по Тьюрингу возможна, если хотя бы один из видов оказывает положительное влияние на фактор. Нелинейность модели по фазовым переменным и ее пространственная распределенность порождают нарушения принципа конкурентного исключения (и принципа Гаузе) как в виде устойчивых пространственно-однородных состояний, так и в виде квазиустойчивых пространственно-неоднородных структур при неустойчивом стационарном состоянии сообщества.

Execution or violation of the principle of competitive exclusion in communities is the subject of many studies. The principle of competitive exclusion means that coexistence of species in community is impossible if the number of species exceeds the number of controlling mutually independent factors. At that time there are many examples displaying the violations of this principle in the natural systems. The explanations for this paradox vary from inexact identification of the set of factors to various types of spatial and temporal heterogeneities. One of the factors breaking the principle of competitive exclusion is intraspecific competition. This study holds the model of community with two species and one influencing factor with density-dependent mortality and spatial heterogeneity. For such models possibility of the existence of stable equilibrium is proved in case of spatial homogeneity and negative effect of the species on the factor. Our purpose is analysis of possible variants of dynamics of the system with spatial heterogeneity under the various directions of the species effect on the influencing factor. Numerical analysis showed that there is stable coexistence of the species agreed with homogenous spatial distributions of the species if the species effects on the influencing factor are negative. Density-dependent mortality and spatial heterogeneity lead to violation of the principle of competitive exclusion when equilibriums are Turing unstable. In this case stable spatial heterogeneous patterns can arise. It is shown that Turing instability is possible if at least one of the species effects is positive. Model nonlinearity and spatial heterogeneity cause violation of the principle of competitive exclusion in terms of both stable spatial homogenous states and quasistable spatial heterogeneous patterns.

Методами математического моделирования оценивается спектр влияния зоопланктона на динамику обилия фитопланктона. Предложена трехкомпонентная модель сообщества «фитопланктон–зоопланктон» с дискретным временем, рассматривающая неоднородность зоопланктона по стадии развития и типу питания, учтено наличие каннибализма в сообществе зоопланктона, в процессе которого зрелые особи некоторых его видов поедают ювенильных. Процессы взаимодействия зоо- и фитопланктона в явном виде учтены в выживаемостях на ранних стадиях жизненного цикла зоопланктона; а также явно рассматривается убыль фитопланктона в результате выедания его биомассы зоопланктоном; используется трофическая функция Холлинга II типа для описания насыщения при потреблении биомассы. Динамика фитопланктонного сообщества представлена уравнением Рикера, что позволяет неявно учитывать ограничение роста биомассы фитопланктона доступностью внешних ресурсов (минерального питания, кислорода, освещенности и т. п.).

Проанализированы сценарии перехода от стационарной динамики к колебаниям численности фито- и зоопланктона при различных значениях внутрипопуляционных параметров, определяющих характер динамики каждого из составляющих сообщество видов, и параметров их взаимодействия. Основное внимание уделено изучению огромного разнообразия сложной динамики сообщества. В рамках используемой в работе модели, описывающей динамику фитопланктона в отсутствие межвидового взаимодействия, происходит усложнение его динамики через серию бифуркаций удвоения периода. При этом с появлением зоопланктона каскад бифуркаций удвоения периода у фитопланктона и сообщества в целом реализуется раньше (при более низких скоростях воспроизводства клеток фитопланктона), чем в случае, когда фитопланктон развивается изолированно. При этом вариация уровня каннибализма зоопланктона способна значительно изменить как существующий в сообществе режим динамики, так и его бифуркацию; при определенной структуре пищевых отношений зоопланктона возможна реализация сценария Неймарка–Сакера в сообществе. Учитывая, что уровень каннибализма зоопланктона может меняться из-за естественных процессов созревания особей отдельных видов и достижения ими плотоядной стадии, можно ожидать выраженные изменения динамического режима в сообществе: резкие переходы от регулярной к квазипериодической динамике (по сценарию Неймарка–Сакера) и далее к точным циклам с небольшим периодом (обратная реализация каскада удвоения периода).

The paper uses methods of mathematical modeling to estimate a zooplankton influence on the dynamics of phytoplankton abundance. We propose a three-component model of the “phytoplankton–zooplankton” community with discrete time, considering a heterogeneity of zooplankton according to the developmental stage and type of feeding; the model takes into account cannibalism in zooplankton community, during which mature individuals of some of its species consume juvenile ones. Survival rates at the early stages of zooplankton life cycle depend explicitly on the interaction between zooplankton and phytoplankton. Loss of phytoplankton biomass because of zooplankton consumption is explicitly considered. We use the Holling functional response of type II to describe saturation during biomass consumption. The dynamics of the phytoplankton community is represented by the Ricker model, which allows to take into account the restriction of phytoplankton biomass growth by the availability of external resources (mineral nutrition, oxygen, light, etc.) implicitly.

The study analyzed scenarios of the transition from stationary dynamics to fluctuations in the size of phytoand zooplankton for various values of intrapopulation parameters determining the nature of the dynamics of the species constituting the community, and the parameters of their interaction. The focus is on exploring the complex modes of community dynamics. In the framework of the model used for describing dynamics of phytoplankton in the absence of interspecific interaction, phytoplankton dynamics undergoes a series of perioddoubling bifurcations. At the same time, with zooplankton appearance, the cascade of period-doubling bifurcations in phytoplankton and the community as a whole is realized earlier (at lower reproduction rates of phytoplankton cells) than in the case when phytoplankton develops in isolation. Furthermore, the variation in the cannibalism level in zooplankton can significantly change both the existing dynamics in the community and its bifurcation; e.g., with a certain structure of zooplankton food relationships the realization of Neimark–Sacker bifurcation scenario in the community is possible. Considering the cannibalism level in zooplankton can change due to the natural maturation processes and achievement of the carnivorous stage by some individuals, one can expect pronounced changes in the dynamic mode of the community, i.e. abrupt transitions from regular to quasiperiodic dynamics (according to Neimark–Sacker scenario) and further cycles with a short period (the implementation of period halving bifurcation).

В работе представлена модель типа «хищник–жертва», описывающая пространственно-временную динамику планктонного сообщества с учетом биогенных элементов. Система описывается уравнениями типа «реакция–диффузия–адвекция» в одномерной области, соответствующей вертикальному столбу воды в поверхностном слое. Адвективный член уравнения хищника описывает вертикальные перемещения зоопланктона в направлении градиента фитопланктона. Исследование посвящено определению условий возникновения пространственно-неоднородных структур, генерируемых системой под воздействием этих перемещений (таксиса). В предположении равных коэффициентов диффузии всех компонент модели анализируется неустойчивость системы в окрестности гомогенного равновесия к малым пространственно-неоднородным возмущениям.

В результате линейного анализа получены условия для возникновения неустойчивости Тьюринга и волновой неустойчивости. Определено, что соотношения между параметрами локальной кинетики системы определяют возможность потери устойчивости системой и тип неустойчивости. В качестве бифуркационного параметра в исследовании рассматривается скорость таксиса. Показано, что при малых значениях этого параметра система устойчива, а начиная с некоторого критического значения устойчивость может теряться, и система способна генерировать либо стационарные пространственно-неоднородные структуры, либо структуры, неоднородные и по времени, и по пространству. Полученные результаты согласуются с ранними исследованиями подобных двухкомпонентных моделей.

В работе получен интересный результат, указывающий, что бесконечное увеличение скорости таксиса не будет существенно менять вид этих структур. Выявлено, что существует предел величины волнового числа, соответствующего самой неустойчивой моде. Это значение и определяет вид пространственной структуры. В подтверждение полученных результатов в работе приведены варианты пространственно-временной динамики компонент модели в случае неустойчивости Тьюринга и волновой неустойчивости.

The paper deals with a prey-predator model, which describes the spatiotemporal dynamics of plankton community and the nutrients. The system is described by reaction-diffusion-advection equations in a onedimensional vertical column of water in the surface layer. Advective term of the predator equation represents the vertical movements of zooplankton with velocity, which is assumed to be proportional to the gradient of phytoplankton density. This study aimed to determine the conditions under which these movements (taxis) lead to the spatially heterogeneous structures generated by the system. Assuming diffusion coefficients of all model components to be equal the instability of the system in the vicinity of stationary homogeneous state with respect to small inhomogeneous perturbations is analyzed.

Necessary conditions for the flow-induced instability were obtained through linear stability analysis. Depending on the local kinetics parameters, increasing the taxis rate leads to Turing or wave instability. This fact is in good agreement with conditions for the emergence of spatial and spatiotemporal patterns in a minimal phytoplankton–zooplankton model after flow-induced instabilities derived by other authors. This mechanism of generating patchiness is more general than the Turing mechanism, which depends on strong conditions on the diffusion coefficients.

While the taxis exceeding a certain critical value, the wave number corresponding to the fastest growing mode remains unchanged. This value determines the type of spatial structure. In support of obtained results, the paper presents the spatiotemporal dynamics of the model components demonstrating Turing-type pattern and standing wave pattern.

В жизнедеятельности фитопланктона, как и любой живой системы, огромное значение имеет динамика различных газообразных веществ. Для водных растительных сообществ наиболее показательным является преобразование кислорода и углекислого газа. Эта динамика важна для глобального соотношения кислорода и углекислоты в атмосфере Земли. Цель работы состоит в исследовании средствами математического моделирования роли газообмена в жизнедеятельности водных растительных организмов, а именно фитопланктона. В работе предложена серия математических моделей динамики кислорода и углекислоты в организме (клетке) фитопланктона. Серия моделей построена по нарастающей степени сложности и количества моделируемых процессов. Вначале рассматривается простейшая модель только динамики газов, затем происходит переход к моделям со взаимодействием и взаимовлиянием газов на формирование и динамику энергоемких веществ и, через них, на ростовые процессы в растительном организме.

В качестве основных процессов, сопряженных с производством и потреблением кислорода и углекислого газа, рассматриваются фотосинтез и дыхание. Эти два во многом взаимообратных по отношению к газодинамике явления лежат в основе моделей. В моделях исследуются свойства решений: равновесия и их устойчивость, динамические свойства решений. Выявлены различные виды равновесной устойчивости, возможные сложные нелинейные динамики. Эти свойства позволяют лучше ориентироваться при выборе модели для описания процессов с известным набором данных и сформулированными целями моделирования. Приведен пример сравнения эксперимента с его модельным описанием.

Относительно динамики концентраций энергоемких веществ и плотности биомассы модели ориентированы на ростовые процессы организмов и продукционные процессы в популяциях и сообществах. Это является следующей цельюмо делирования — связать газодинамику по кислороду и углекислому газу с обменными процессами в растительных организмах. В дальнейшем модельные конструкции будут применены к анализу поведения экосистем при изменении среды обитания, в том числе по содержаниюгаз ообразных веществ.

The dynamics of various gaseous substances is of great importance in the vital activity of phytoplankton. The dynamics of oxygen and carbon dioxide are the most indicative for aquatic plant communities. These dynamics are important for the global ratio of oxygen and carbon dioxide in the Earth’s atmosphere. The goal of the work is to use the mathematical modeling to study the role of oxygen and carbon dioxide in the life of aquatic plant organisms, in particular, the phytoplankton. The series of mathematical models of the dynamics of oxygen and carbon dioxide in the phytoplankton body are proposed. The series of models are built according to the increasing degree of complexity and the number of modeled processes. At first, the simplest model of only gas dynamics is considered, then there is a transition to models with the interaction and mutual influence of gases on the formation and dynamics of energy-intensive substances and on growth processes in the plant organism. Photosynthesis and respiration are considered as the basis of the models. The models study the properties of solutions: equilibrium solutions and their stability, dynamic properties of solutions. Various types of equilibrium stability, possible complex non-linear dynamics have been identified. These properties allow better orientation when choosing a model to describe processes with a known set of data and formulated modeling goals. An example of comparing an experiment with its model description is given. The next goal of modeling — to link gas dynamics for oxygen and carbon dioxide with metabolic processes in plant organisms. In the future, model designs will be applied to the analysis of ecosystem behavior when the habitat changes, including the content of gaseous substances.

В работе изучено влияние избирательного антропогенного изъятия на режимы динамики сообщества «хищник–жертва» с возрастной структурой. Исследуемая модель представляет собой модификацию модели Николсона–Бейли. Предполагается, что регуляция роста численности популяции жертвы осуществляется путем лимитирования выживаемости молоди. Целью работы является изучение механизмов формирования и развития динамических режимов, возникающих в модели динамики сообщества «хищник–жертва» с возрастной структурой жертвы при избирательном изъятии особей. Рассмотрены случаи, когда осуществляется изъятие только из младшего, либо только из старшего возрастного класса жертвы, либо из двух возрастных классов жертвы одновременно, либо из популяции хищника. Изучены условия устойчивого сосуществования взаимодействующих видов и сценарии возникновения колебательных режимов численности. Показано, что изъятие только молодых особей жертвы или одновременное изъятие молодых и взрослых особей приводит к расширению области значений параметров, при которых наблюдается устойчивая динамика популяции жертвы как при наличии хищника, так и без него. При этом уменьшается диапазон значений параметров, при которых отмечается бистабильность динамики, когда в зависимости от начальных условий хищник либо сохраняется в сообществе либо погибает от недостатка питания. В случае изъятия части взрослых особей жертв или хищников сохранение хищника в сообществе обеспечивается высокими значениями коэффициента рождаемости жертвы, причем при этом увеличивается параметрическая область бистабильности динамики. При изъятии как молоди жертвы, так и хищников увеличение значений выживаемости взрослых особей жертв приводит к стабилизации дина- мики видов. Продемонстрировано, что изъятие части молодых особей жертв может приводить к затуханию колебаний и стабилизировать динамику жертвы в отсутствие хищника. Более того, оно может изменить сценарий сосуществования видов — от обитания жертвы без хищника к устойчивому сосуществованию обоих видов. Выявлено, что изъятие особей жертв либо только из ее старшего возрастного класса, либо из популяции хищника может приводить к затуханию колебаний и устойчивой динамике взаимодействующего сообщества или к разрушению сообщества, то есть к гибели хищника.

The paper studies the influence of selective harvest on dynamic modes of the «predator–prey» community with age structure for prey. We use a slight modification of the Nicholson-Bailey model to describe the interaction between predator and prey. We assume the prey population size is regulated by a decrease in survival rate of juvenile with an increase in the size of age class. The aim is to study the mechanisms of formation and evolution of dynamic modes for the structured «predator–prey» community model due to selective harvesting. We considered the cases when a harvest of some part of predator or prey population or one of the prey’s age classes is realized. The conditions of stable coexistence of interacting species and scenarios of the occurrence of oscillatory modes of abundance are studied. It is shown the harvesting of only young individuals of prey or simultaneous removal of young and adult individuals leads to expansion of parameter space domain with stable dynamics of prey population both with and without a predator. At the same time, the bistability domain narrows, in which changing initial conditions leads to the predator either remains in the community or dies from lack of food. In the case of the harvest for prey adult individuals or predator, the predator preservation in the community is ensured by high values of the prey birth rate, moreover bistability domain expands. With the removal of both juvenile preys and predators, an increase in the survival rates of adult prey leads to stabilization of the community dynamics. The juveniles’ harvest can lead to damping of oscillations and stabilize the prey dynamics in the predator absence. Moreover, it can change the scenario of the coexistence of species — from habitation of preys without predators to a sustainable coexistence of both species. The harvest of some part of predator or prey or the prey’s older age class can lead to both oscillations damping and stable dynamics of the interacting species, and to the destruction of the community, that is, to the death of predator.

Рассматривается модель, описывающая пространственно-временную динамику сообщества, состоящего из трех популяций, представляющих звенья трофической цепи. Локальные взаимодействия популяций строятся по типу «хищник – жертва», причем хищник потребляет не только жертву, но и ресурс, составляющий рацион жертвы. В предыдущей работе автором был проведен анализ модели без учета пространственной неоднородности. Данное исследование продолжает модельное изучение сообщества, учитывая диффузию особей, а также направленные перемещения хищника. Предполагается, что хищник реагирует на пространственное изменение ресурса и жертвы, занимая области с более высокой плотностью или избегая их. В модели такое поведение описывается адвективным членом со скоростью, пропорциональной градиенту плотности ресурса и жертвы. Система рассматривается в одномерной области в предположении нулевых потоков через границу. Динамика модели определяется устойчивостью системы в окрестности пространственно-однородного равновесия к малым пространственно-неоднородным возмущениям. В работе проведен анализ возможности возникновения в системе волновой неустойчивости, приводящей к возникновению автоволн и неустойчивости Тьюринга, в результате которой образуются стационарные структуры. Получены достаточные условия существования обоих видов неустойчивости, определяющие границы области значений коэффициентов таксиса, при которых система может потерять устойчивость. Анализ влияния параметров локальной кинетики модели на возможность образования пространственных структур показал, что при положительном таксисе на ресурс возможна лишь неустойчивость Тьюринга, а при отрицательном — оба вида неустойчивости. Для поиска численного решения системы использован метод линий с расщеплением разностного оператора по физическим процессам. Пространственно-временная динамика системы представлена в нескольких вариантах, реализующих один из типов неустойчивости. В случае положительного таксиса на жертву в областях меньшего размера возможно как реализация автоволнового режима, так и образование стационарных структур; с увеличением области тьюринговы структуры не образуются. Если же таксис на жертву отрицательный, то стационарные структуры возникают в областях любого размера, периодические структуры появляются только в более крупных областях.

The spatiotemporal dynamics of a three-component model for food web is considered. The model describes the interactions among resource, prey and predator that consumes both species. In a previous work, the author analyzed the model without taking into account spatial heterogeneity. This study continues the model study of the community considering the diffusion of individuals, as well as directed movements of the predator. It is assumed that the predator responds to the spatial change in the resource and prey density by occupying areas where species density is higher or avoiding them. Directed predator movement is described by the advection term, where velocity is proportional to the gradient of resource and prey density. The system is considered on a one-dimensional domain with zero-flux conditions as boundary ones. The spatiotemporal dynamics produced by model is determined by the system stability in the vicinity of stationary homogeneous state with respect to small inhomogeneous perturbations. The paper analyzes the possibility of wave instability leading to the emergence of autowaves and Turing instability, as a result of which stationary patterns are formed. Sufficient conditions for the existence of both types of instability are obtained. The influence of local kinetic parameters on the spatial structure formation was analyzed. It was shown that only Turing instability is possible when taxis on the resource is positive, but with a negative taxis, both types of instability are possible. The numerical solution of the system was found by using method of lines (MOL) with the numerical integration of ODE system by means of splitting techniques. The spatiotemporal dynamics of the system is presented in several variants, realizing one of the instability types. In the case of a positive taxis on the prey, both autowave and stationary structures are formed in smaller regions, with an increase in the region size, Turing structures are not formed. For negative taxis on the prey, stationary patterns is observed in both regions, while periodic structures appear only in larger areas.

Модели распространения эпидемий широко применяются для моделирования социальной активности, например распространения слухов или паники. С другой стороны, для моделирования распространения активности традиционно используются модели возбудимых сред. Проведено моделирование распространения активности в виртуальном сообществе в рамках двух моделей: модели распространения эпидемий SIRS и модели возбудимой среды Винера – Розенблюта. Использованы сетевые версии этих моделей. Сеть предполагалась неоднородной: каждый элемент сети обладает индивидуальным набором характеристик, что соответствует различным психологическим типам членов сообщества. Структура виртуальной сети полагается соответствующей безмасштабной сети. Моделирование проводилось на безмасштабных сетях с различными значениями средней степени вершин. Дополнительно рассмотрен частный случай — полный граф, соответствующий узкой профессиональной группе, когда каждый член группы взаимодействует с каждым. Участники виртуального сообщества могут находиться в одном из трех состояний: 1) потенциальная готовность к восприятию определенной информации; 2) активный интерес к этой информации; 3) полное безразличие к этой информации. Эти состояния вполне соответствуют состояниям, которые обычно используют в моделях распространения эпидемий: 1) восприимчивый к ин- фекции субъект, 2) больной, 3) переболевший и более невосприимчивый к инфекции в силу приобретенного иммунитета или смерти от болезни. Сопоставление двух моделей показало их близость как на уровне формулировки основных положений, так и на уровне возможных режимов. Распространение активности по сети аналогично распространению инфекционных заболеваний. Показано, что активность в виртуальной сети может испытывать колебания или затухать.

Epidemic models are widely used to mimic social activity, such as spreading of rumors or panic. Simultaneously, models of excitable media are traditionally used to simulate the propagation of activity. Spreading of activity in the virtual community was simulated within two models: the SIRS epidemic model and the Wiener – Rosenblut model of the excitable media. We used network versions of these models. The network was assumed to be heterogeneous, namely, each element of the network has an individual set of characteristics, which corresponds to different psychological types of community members. The structure of a virtual network relies on an appropriate scale-free network. Modeling was carried out on scale-free networks with various values of the average degree of vertices. Additionally, a special case was considered, namely, a complete graph corresponding to a close professional group, when each member of the group interacts with each. Participants in a virtual community can be in one of three states: 1) potential readiness to accept certain information; 2) active interest to this information; 3) complete indifference to this information. These states correspond to the conditions that are usually used in epidemic models: 1) susceptible to infection, 2) infected, 3) refractory (immune or death due to disease). A comparison of the two models showed their similarity both at the level of main assumptions and at the level of possible modes. Distribution of activity over the network is similar to the spread of infectious diseases. It is shown that activity in virtual networks may experience fluctuations or decay.