All issues

Сокрытие информации в цифровых изображениях является перспективным направлением кибербезопасности. Методы стеганографии обеспечивают незаметную передачу данных по открытому каналу связи втайне от злоумышленника. Эффективность встраивания информации зависит от того, насколько незаметным и робастным является скрытое вложение, а также от емкости встраивания. Однако показатели качества встраивания являются взаимно обратными и улучшение значения одного из них обычно приводит к ухудшению остальных. Баланс между ними может быть достигнут с помощью применения метаэвристической оптимизации. Метаэвристики позволяют находить оптимальные или близкие к ним решения для многих задач, в том числе трудно формализуемых, моделируя разные природные процессы, например эволюцию видов или поведение животных. В этой статье предлагается новый подход к сокрытию данных в гибридном пространственно-частотном домене цифровых изображений на основе метаэвристической оптимизации. В качестве операции встраивания выбрано изменение блока пикселей изображения в соответствии с некоторой матрицей изменений. Матрица изменений выбирается адаптивно для каждого блока с помощью алгоритмов метаэвристической оптимизации. В работе сравнивается эффективность трех метаэвристик, таких как генетический алгоритм (ГА), оптимизация роя частиц (ОРЧ) и дифференциальная эволюция (ДЭ), для поиска лучшей матрицы изменений. Результаты экспериментов показывают, что новый подход обеспечивает высокую незаметность встраивания, высокую емкость и безошибочное извлечение встроенной информации. При этом хранение и передача матриц изменений для каждого блока не требуются для извлечения данных, что уменьшает вероятность обнаружения скрытого вложения злоумышленником. Метаэвристики обеспечили прирост показателей незаметности и емкости по сравнению с предшествующим алгоритмом встраивания данных в коэффициенты дискретного косинусного преобразования по методу QIM [Evsutin, Melman, Meshcheryakov, 2021] соответственно на 26,02% и 30,18% для ГА, на 26,01% и 19,39% для ОРЧ, на 27,30% и 28,73% для ДЭ.

Data hiding in digital images is a promising direction of cybersecurity. Digital steganography methods provide imperceptible transmission of secret data over an open communication channel. The information embedding efficiency depends on the embedding imperceptibility, capacity, and robustness. These quality criteria are mutually inverse, and the improvement of one indicator usually leads to the deterioration of the others. A balance between them can be achieved using metaheuristic optimization. Metaheuristics are a class of optimization algorithms that find an optimal, or close to an optimal solution for a variety of problems, including those that are difficult to formalize, by simulating various natural processes, for example, the evolution of species or the behavior of animals. In this study, we propose an approach to data hiding in the hybrid spatial-frequency domain of digital images based on metaheuristic optimization. Changing a block of image pixels according to some change matrix is considered as an embedding operation. We select the change matrix adaptively for each block using metaheuristic optimization algorithms. In this study, we compare the performance of three metaheuristics such as genetic algorithm, particle swarm optimization, and differential evolution to find the best change matrix. Experimental results showed that the proposed approach provides high imperceptibility of embedding, high capacity, and error-free extraction of embedded information. At the same time, storage of change matrices for each block is not required for further data extraction. This improves user experience and reduces the chance of an attacker discovering the steganographic attachment. Metaheuristics provided an increase in imperceptibility indicator, estimated by the PSNR metric, and the capacity of the previous algorithm for embedding information into the coefficients of the discrete cosine transform using the QIM method [Evsutin, Melman, Meshcheryakov, 2021] by 26.02% and 30.18%, respectively, for the genetic algorithm, 26.01% and 19.39% for particle swarm optimization, 27.30% and 28.73% for differential evolution.

Распределенные седловые задачи имеют множество различных приложений в оптимизации, теории игр и машинном обучении. Например, обучение генеративных состязательных сетей может быть представлено как минимаксная задача, а также задача обучения линейных моделей с регуляризатором может быть переписана как задача поиска седловой точки. В данной статье исследуются распределенные негладкие седловые задачи с липшицевыми целевыми функциями (возможно, недифференцируемыми). Целевая функция представляется в виде суммы нескольких слагаемых, распределенных между группой вычислительных узлов. Каждый узел имеет доступ к локально хранимой функции. Узлы, или агенты, обмениваются информацией через некоторую коммуникационную сеть, которая может быть централизованной или децентрализованной. В централизованной сети есть универсальный агрегатор информации (сервер или центральный узел), который напрямую взаимодействует с каждым из агентов и, следовательно, может координировать процесс оптимизации. В децентрализованной сети все узлы равноправны, серверный узел отсутствует, и каждый агент может общаться только со своими непосредственными соседями.

Мы предполагаем, что каждый из узлов локально хранит свою целевую функцию и может вычислить ее значение в заданных точках, т. е. имеет доступ к оракулу нулевого порядка. Информация нулевого порядка используется, когда градиент функции является трудно вычислимым, а также когда его невозможно вычислить или когда функция не дифференцируема. Например, в задачах обучения с подкреплением необходимо сгенерировать траекторию для оценки текущей стратегии. Этот процесс генерирования траектории и оценки политики можно интерпретировать как вычисление значения функции. Мы предлагаем подход, использующий технику сглаживания, т. е. применяющий метод первого порядка к сглаженной версии исходной функции. Можно показать, что стохастический градиент сглаженной функции можно рассматривать как случайную двухточечную аппроксимацию градиента исходной функции. Подходы, основанные на сглаживании, были изучены для распределенной минимизации нулевого порядка, и наша статья обобщает метод сглаживания целевой функции на седловые задачи.

Distributed saddle point problems (SPPs) have numerous applications in optimization, matrix games and machine learning. For example, the training of generated adversarial networks is represented as a min-max optimization problem, and training regularized linear models can be reformulated as an SPP as well. This paper studies distributed nonsmooth SPPs with Lipschitz-continuous objective functions. The objective function is represented as a sum of several components that are distributed between groups of computational nodes. The nodes, or agents, exchange information through some communication network that may be centralized or decentralized. A centralized network has a universal information aggregator (a server, or master node) that directly communicates to each of the agents and therefore can coordinate the optimization process. In a decentralized network, all the nodes are equal, the server node is not present, and each agent only communicates to its immediate neighbors.

We assume that each of the nodes locally holds its objective and can compute its value at given points, i. e. has access to zero-order oracle. Zero-order information is used when the gradient of the function is costly, not possible to compute or when the function is not differentiable. For example, in reinforcement learning one needs to generate a trajectory to evaluate the current policy. This policy evaluation process can be interpreted as the computation of the function value. We propose an approach that uses a smoothing technique, i. e., applies a first-order method to the smoothed version of the initial function. It can be shown that the stochastic gradient of the smoothed function can be viewed as a random two-point gradient approximation of the initial function. Smoothing approaches have been studied for distributed zero-order minimization, and our paper generalizes the smoothing technique on SPPs.

В работе предложен набор достаточно простых алгоритмов, который может быть применен для анализа широкого круга белок-белковых взаимодействий. В настоящей работе мы совместно используем методы броуновской и молекулярной динамики для описания процесса образования комплекса белков пластоцианина и цитохрома f высших растений. В диффузионно-столкновительном комплексе выявлено два кластера структур, переход между которыми возможен с сохранением положения центра масс молекул и сопровождается лишь поворотом пластоцианина на 134 градуса. Первый и второй кластеры структур столкновительных комплексов отличаются тем, что в первом кластере с положительно заряженной областью вблизи малого домена цитохрома f контактирует только «нижняя» область пластоцианина, в то время как во втором кластере — обе отрицательно заряженные области. «Верхняя» отрицательно заряженная область пластоцианина в первом кластере оказывается в контакте с аминокислотным остатком лизина K122. При образовании финального комплекса происходит поворот молекулы пластоцианина на 69 градусов вокруг оси, проходящей через обе области электростатического контакта. При этом повороте происходит вытеснение воды из областей, находящихся вблизи кофакторов молекул и сформированных гидрофобными аминокислотными остатками. Это приводит к появлению гидрофобных контактов, уменьшению расстояния между кофакторами до расстояния менее 1,5 нм и дальнейшей стабилизации комплекса в положении, пригодном для передачи электрона. Такие характеристики, как матрицы контактов, оси поворота при переходе между состояниями и графики изменения количества контактов в процессе моделирования, позволяют определить ключевые аминокислотные остатки, участвующие в формировании комплекса и выявить физико-химические механизмы, лежащие в основе этого процесса.

The paper proposes a set of fairly simple analysis algorithms that can be used to analyze a wide range of protein-protein interactions. In this work, we jointly use the methods of Brownian and molecular dynamics to describe the process of formation of a complex of plastocyanin and cytochrome f proteins in higher plants. In the diffusion-collision complex, two clusters of structures were revealed, the transition between which is possible with the preservation of the position of the center of mass of the molecules and is accompanied only by a rotation of plastocyanin by 134 degrees. The first and second clusters of structures of collisional complexes differ in that in the first cluster with a positively charged region near the small domain of cytochrome f, only the “lower” plastocyanin region contacts, while in the second cluster, both negatively charged regions. The “upper” negatively charged region of plastocyanin in the first cluster is in contact with the amino acid residue of lysine K122. When the final complex is formed, the plastocyanin molecule rotates by 69 degrees around an axis passing through both areas of electrostatic contact. With this rotation, water is displaced from the regions located near the cofactors of the molecules and formed by hydrophobic amino acid residues. This leads to the appearance of hydrophobic contacts, a decrease in the distance between the cofactors to a distance of less than 1.5 nm, and further stabilization of the complex in a position suitable for electron transfer. Characteristics such as contact matrices, rotation axes during the transition between states, and graphs of changes in the number of contacts during the modeling process make it possible to determine the key amino acid residues involved in the formation of the complex and to reveal the physicochemical mechanisms underlying this process.

Теоретическое исследование консенсуса дает возможность проанализировать различные ситуации, с которыми приходится сталкиваться в реальной жизни социальным группам, принимающим групповые решения, абстрагируясь от конкретных особенностей групп. Актуальным для практики представляется исследование динамики социальной группы, состоящей из лояльных экспертов, которые в процессе поиска консенсуса уступают друг другу. В этом случае возможны психологические ловушки типа ложного консенсуса или группового мышления, которые иногда могут приводить к управленческим решениям с тяжелыми последствиями.

В статье построена математическая модель консенсуса для группы лояльных экспертов на основе моделирования с использованием регулярных марковских цепей. Анализ модели показал, что с ростом лояльности (уменьшением авторитарности) членов группы время достижения консенсуса экспоненциально растет (увеличивается число согласований), что, видимо, связано с отсутствием у экспертов желания брать ответственность за принимаемое решение. Рост численности группы (при остальных прочих равных условиях) приводит к

– уменьшению числа согласований до консенсуса в условиях стремления к абсолютной лояльности членов, т. е. каждый дополнительный лояльный член все меньше добавляет группе «силы»;

– логарифмическому росту числа согласований в условиях роста средней авторитарности членов.

Показано, что в очень малой группе (два лояльных эксперта) время наступления консенсуса может вырасти более чем в 10 раз по сравнению с группой из пяти и более членов, что вызывает затягивание самого процесса достижения консенсуса. Выявлено, что в случае наличия группы из двух абсолютно лояльных членов консенсус недостижим.

Сделан обоснованный вывод о том, что консенсус в группе лояльных экспертов является особым (специальным) случаем консенсуса, поскольку зависимость времени достижения консенсуса от авторитарности экспертов и их числа в группе описывается иными формами связи, чем в случае обычной группы экспертов.

The theoretical study of consensus makes it possible to analyze the various situations that social groups that make decisions in this way have to face in real life, abstracting from the specific characteristics of the groups. It is relevant for practice to study the dynamics of a social group consisting of loyal experts who, in the process of seeking consensus, yield to each other. In this case, psychological “traps” such as false consensus or groupthink are possible, which can sometimes lead to managerial decisions with dire consequences.

The article builds a mathematical consensus model for a group of loyal experts based on modeling using regular Markov chains. Analysis of the model showed that with an increase in the loyalty (decrease in authoritarianism) of group members, the time to reach consensus increases exponentially (the number of agreements increases), which is apparently due to the lack of desire among experts to take part of the responsibility for the decision being made. An increase in the size of such a group leads (ceteris paribus):

– to reduce the number of approvals to consensus in the conditions of striving for absolute loyalty of members, i. e. each additional loyal member adds less and less “strength” to the group;

– to a logarithmic increase in the number of approvals in the context of an increase in the average authoritarianism of members. It is shown that in a small group (two people), the time for reaching consensus can increase by more than 10 times compared to a group of 5 or more members), in the group there is a transfer of responsibility for making decisions.

It is proved that in the case of a group of two absolutely loyal members, consensus is unattainable.

A reasonable conclusion is made that consensus in a group of loyal experts is a special (special) case of consensus, since the dependence of the time until consensus is reached on the authoritarianism of experts and their number in the group is described by different curves than in the case of a regular group of experts.

Несмотря на широкое распространение и применение препаратов химиотерапии рака, остаются невыясненными молекулярные механизмы действия многих из них. Известно, что некоторые из этих препаратов, например таксол, оказывают влияние на динамику сборки микротрубочек и останавливают процесс клеточного деления в профазе-прометафазе. В последнее время появились новые пространственные структуры микротрубочек и отдельных олигомеров тубулина, связанных с различными регуляторными белками и препаратами химиотерапии рака. Однако знание пространственной структуры само по себе не дает информации о механизме действия препаратов.

В работе был применен метод молекулярной динамики для исследования поведения связанных с таксолом олигомеров тубулина и использована разработанная нами ранее методика анализа конформационных изменений протофиламентов тубулина, основанная на вычислении модифицированных углов Эйлера. На новых структурах фрагментов микротрубочек было продемонстрировано, что протофиламенты тубулина изгибаются не в радиальном направлении, как предполагают многие исследователи, а под углом примерно 45^◦ к радиальному направлению. Однако в присутствии таксола направление изгиба смещается ближе к радиальному направлению. Было выявлено отсутствие значимой разницы между средними значениями углов изгиба и скручивания на новых структурах тубулина при связывании с различными естественными регуляторными лигандами, гуанозинтрифосфатом и гуанозиндифосфатом. Было обнаружено, что угол изгиба внутри димера больше, чем угол междимерного изгиба во всех проанализированных траекториях. Это указывает на то, что основная доля энергии деформации запасается внутри димерных субъединиц тубулина, а не на междимерном интерфейсе. Анализ недавно опубликованных структур тубулина указал на то, что присутствие таксола в кармане бета-субъединицы тубулина аллостерически уменьшает жесткость олигомера тубулина на скручивание, что могло бы объяснить основной механизм воздействия таксола на динамику микротрубочек. Действительно, снижение крутильной жесткости дает возможность сохранить латеральные связи между протофиламентами, а значит, должно приводить к стабилизации микротрубочек, что и наблюдается в экспериментах. Результаты работы позволяют пролить свет на феномен динамической нестабильности микротрубочек и приблизиться к пониманию молекулярных механизмов клеточного деления.

Despite the widespread use of cancer chemotherapy drugs, the molecular mechanisms of action of many of them remain unclear. Some of these drugs, such as taxol, are known to affect the dynamics of microtubule assembly and stop the process of cell division in prophase-prometaphase. Recently, new spatial structures of microtubules and individual tubulin oligomers have emerged associated with various regulatory proteins and cancer chemotherapy drugs. However, knowledge of the spatial structure in itself does not provide information about the mechanism of action of drugs.

In this work, we applied the molecular dynamics method to study the behavior of taxol-bound tubulin oligomers and used our previously developed method for analyzing the conformation of tubulin protofilaments, based on the calculation of modified Euler angles. Recent structures of microtubule fragments have demonstrated that tubulin protofilaments bend not in the radial direction, as many researchers assume, but at an angle of approximately 45◦ from the radial direction. However, in the presence of taxol, the bending direction shifts closer to the radial direction. There was no significant difference between the mean bending and torsion angles of the studied tubulin structures when bound to the various natural regulatory ligands, guanosine triphosphate and guanosine diphosphate. The intra-dimer bending angle was found to be greater than the interdimer bending angle in all analyzed trajectories. This indicates that the bulk of the deformation energy is stored within the dimeric tubulin subunits and not between them. Analysis of the structures of the latest generation of tubulins indicated that the presence of taxol in the tubulin beta subunit pocket allosterically reduces the torsional rigidity of the tubulin oligomer, which could explain the underlying mechanism of taxol’s effect on microtubule dynamics. Indeed, a decrease in torsional rigidity makes it possible to maintain lateral connections between protofilaments, and therefore should lead to the stabilization of microtubules, which is what is observed in experiments. The results of the work shed light on the phenomenon of dynamic instability of microtubules and allow to come closer to understanding the molecular mechanisms of cell division.

В статье представлены результаты теоретических исследований диффузии молекулярного зонда в биологической жидкости и её влияние на спектры флуоресценции. Рассматривается случай с введением вещества в биологическую жидкость на примере инъекции. Показано, что смещение спектра флуоресценции введенного зонда относительно его спектра флуоресценции в буферном растворе является результатом диффузионных процессов в биологической жидкости и иммобилизации зонда в содержащиеся в ней структуры (вещества белковой природы, различные виды клеток и прочие).

The results of theoretical researches of molecular probe diffusion as well as its impact to probe fluorescence spectra are represented in this paper. The case with compound introduction to biological liquid as an injection has been considered. Shown, fluorescence spectra shifts of injected probe is a result of diffusion processes in biological liquid as well as its immobilization to contained structures (compound of peptides nature, different cell types and others).

Изображения рельефа поверхности ультратонких магнитных пленок использовались для Монте-Карло моделирования в рамках ферромагнитной модели Изинга с целью исследования гистерезисных и термодинамических свойств наноматериалов. Для высокопроизводительных вычислений использовался параллельный сверхмасштабируемый алгоритм поиска равновесной конфигурации. Исследовано изменение распределения спинов на поверхности в процессе обращения намагниченности и динамика нанодоменной структуры тонких магнитных пленок под влиянием изменяющегося внешнего магнитного поля.

Images of surface topography of ultrathin magnetic films have been used for Monte Carlo simulations in the framework of the ferromagnetic Ising model to study the hysteresis and thermal properties of nanomaterials. For high performance calculations was used super-scalable parallel algorithm for the finding of the equilibrium configuration. The changing of a distribution of spins on the surface during the reversal of the magnetization and the dynamics of nanodomain structure of thin magnetic films under the influence of changing external magnetic field was investigated.

Почва как сложная полифункциональная открытая система является одним из наиболее проблемных объектов для моделирования. Несмотря на значительные успехи в моделировании почвенной системы, существующие модели не отражают все факторы и процессы минерализации и гумификации органического вещества в почве. С учетом опыта создания и широкого применения системы моделей ROMUL и EFIMOD определены проблемы и точки роста в области моделирования динамики органического вещества почв и элементов-биофилов. В работе рассмотрены вопросы дальнейшего теоретического обоснования, улучшения структуры моделей, подготовки и неопределенности исходных данных, включения всей почвенной биоты (микроорганизмов, микро- и мезофауны) как факторов гумусообразования, влияния минералогического состава почв на динамику углерода и азота, гидротермического режима и формирования органического вещества по профилю почвы, вертикальной и горизонтальной миграции органического вещества. Для успешного решения этих задач необходима эффективная обратная связь между разработчиками моделей и экспериментаторами.

Soil as a complex multifunctional open system is one of the most difficult object for modeling. In spite of serious achievements in the soil system modeling, existed models do not reflect all aspects and processes of soil organic matter mineralization and humification. The problems and “hot spots” in the modeling of the dynamics of soil organic matter and biophylous elements were identified on a base of creation and wide implementation of ROMUL and EFIMOD models. The following aspects are discussed: further theoretical background; improving the structure of models; preparation and uncertainty of the initial data; inclusion of all soil biota (microorganisms, micro- and meso-fauna) as factors of humification; impact of soil mineralogy on C and N dynamics; hydro-thermal regime and organic matter distribution in whole soil profile; vertical and horizontal migration of soil organic matter. An effective feedback from modellers to experimentalists is necessary to solve the listed problems.

В данной работе рассматривается простейшая модель динамики популяции с неперекрывающимися поколениями, в которой плотностно-зависимые факторы лимитируют интенсивность рождаемости. При этом репродуктивный потенциал определяется генетически, а процессы размножения приурочены к определенному годовому сезону. Исследуемая в работе эколого-генетическая модель представляет собой объединение экологической модели динамики лимитированной популяции с неперекрывающимися поколениями и микроэволюционной модели динамики ее генетической структуры для случая, когда адаптивное разнообразие репродуктивных возможностей в популяции определяется одним аутосомным диаллельным локусом с аллеломорфами $А$ и $а$. В ходе исследования данной модели показано, что генетический состав популяции (а именно, будет ли она полиморфной или мономорфной) определяется значениями репродуктивных потенциалов гетерозиготы и гомозигот. При этом режимы динамики численности популяции определяются величиной среднего репродуктивного потенциала зрелых особей и интенсивностью процессов саморегуляции. В частности, показано, что эволюционный рост среднего значения репродуктивного потенциала при плотностной регуляции рождаемости приводит к дестабилизации динамики численности возрастных групп. В то время как интенсивность процессов саморегуляции определяет характер возникающих колебаний, поскольку от количественной оценки именно этого фактора зависит сценарий потери устойчивости равновесных состояний. Показано, что закономерности возникновения и эволюции циклических режимов динамики в большой степени определяются особенностями жизненного цикла особей, составляющих популяцию. Именно жизненный цикл определяет наличие изолированных субпопуляций разных лет, что, в свою очередь, приводит к возможности независимой микроэволюции этих субпопуляций и возникновения сложных сценариев динамики как численности, так и генетической структуры. Закрепление разных адаптивных мутаций постепенно приведет к генетической (а возможно, и морфологической) дифференциации и к различиям в средних репродуктивных потенциалах субпопуляций и достижению ими разного равновесного уровня численности. Дальнейший эволюционный рост репродуктивных потенциалов экологически лимитированных субпопуляций приводит к колебаниям их численности, которые могут отличаться не только амплитудой, но и фазой. Обнаруженные в предложенной модели сценарии микроэволюции генетического состава популяции, связанные с колебаниями численности, вполне согласуются с результатами исследований популяции тихоокеанской горбуши, которая демонстрирует не только колебания численности, но и наличие генетически дифференцированных субпопуляций смежных поколений.

This paper studies a model of a population with non-overlapping generations and density-dependent regulation of birth rate. The population breeds seasonally, and its reproductive potential is determined genetically. The model proposed combines an ecological dynamic model of a limited population with non-overlapping generations and microevolutionary model of its genetic structure dynamics for the case when adaptive trait of birth rate controlled by a single diallelic autosomal locus with allelomorphs A and a. The study showed the genetic composition of the population, namely, will it be polymorphic or monomorphic, is mainly determined by the values of the reproductive potentials of heterozygote and homozygotes. Moreover, the average reproductive potential of mature individuals and intensity of self-regulation processes determine population dynamics. In particularly, increasing the average value of the reproductive potential leads to destabilization of the dynamics of age group sizes. The intensity of self-regulation processes determines the nature of emerging oscillations, since scenario of stability loss of fixed points depends on the values of this parameter. It is shown that patterns of occurrence and evolution of cyclic dynamics regimes are mainly determined by the features of life cycle of individuals in population. The life cycle leading to existence of non-overlapping generation gives isolated subpopulations in different years, which results in the possibility of independent microevolution of these subpopulations and, as a result, the complex dynamics emergence of both stage structure and genetic one. Fixing various adaptive mutations will gradually lead to genetic (and possibly morphological) differentiation and to differences in the average reproductive potentials of subpopulations that give different values of equilibrium subpopulation sizes. Further evolutionary growth of reproductive potentials of limited subpopulations leads to their number fluctuations which can differ in both amplitude and phase.

В работе методом математического моделирования проведено исследование механизмов влияния света на скорость роста и макромолекулярный состав накопительной культуры микроводорослей. Показано, что даже при единственном лимитирующем факторе рост микроводорослей сопряжен со значительным изменением биохимического состава биомассы. Отмечено, что существующие математические модели, основанные на принципах ферментативной кинетики, не учитывают возможную смену лимитирующего фактора в процессе увеличения биомассы и не позволяют описать динамику относительного содержания ее биохимических компонентов. В качестве альтернативного подхода предложена двухкомпонентная модель, в основе которой положено предположение о двухстадийности фотоавтотрофного роста. Биомассу микроводорослей можно рассматривать в виде суммы двух макромолекулярных составляющих — структурной и резервной. Предполагается пропорциональность всех структурных компонентов биомассы, что значительно упрощает математические выкладки и верификацию модели. Предлагаемая модель представлена системой двух дифференциальных уравнений: скорость синтеза резервных составляющих биомассы определяется интенсивностью света, а структурных компонентов — потоком резервов на ключевой мультиферментный комплекс. Модель учитывает, что часть резервных компонентов расходуется на пополнение пула макроэргов. Скорости синтеза структурных и резервных форм биомассы заданы линейными сплайнами, которые позволяют учесть смену лимитирующего фактора с ростом плотности накопительной культуры. Показано, что в условиях светового лимитирования накопительную кривую необходимо разделять на несколько областей: неограниченного роста, малой концентрации клеток и оптически плотной культуры. Для каждого участка получены аналитические решения предлагаемой модели, которые выражены в элементарных функциях и позволяют оценить видоспецифические коэффициенты. Проведена верификация модели на экспериментальных данных роста биомассы и динамики относительного содержания хлорофилла $a$ накопительной культуры красной морской микроводоросли Pоrphуridium purpurеum.

The work focuses on mathematical modeling of light influence mechanisms on macromolecular composition of microalgae batch culture. It is shown that even with a single limiting factor, the growth of microalgae is associated with a significant change in the biochemical composition of the biomass in any part of the batch curve. The well-known qualitative models of microalgae are based on concepts of enzymatic kinetics and do not take into account the possible change of the limiting factor during batch culture growth. Such models do not allow describing the dynamics of the relative content of biochemical components of cells. We proposed an alternative approach which is based on generally accepted two-stage photoautotrophic growth of microalgae. Microalgae biomass can be considered as the sum of two macromolecular components — structural and reserve. At the first stage, during photosynthesis a reserve part of biomass is formed, from which the biosynthesis of cell structures occurs at the second stage. Model also assumes the proportionality of all biomass structural components which greatly simplifies mathematical calculations and experimental data fitting. The proposed mathematical model is represented by a system of two differential equations describing the synthesis of reserve biomass compounds at the expense of light and biosynthesis of structural components from reserve ones. The model takes into account that a part of the reserve compounds is spent on replenishing the pool of macroergs. The rates of synthesis of structural and reserve forms of biomass are given by linear splines. Such approach allows us to mathematically describe the change in the limiting factor with an increase in the biomass of the enrichment culture of microalgae. It is shown that under light limitation conditions the batch curve must be divided into several areas: unlimited growth, low cell concentration and optically dense culture. The analytical solutions of the basic system of equations describing the dynamics of macromolecular biomass content made it possible to determine species-specific coefficients for various light conditions. The model was verified on the experimental data of biomass growth and dynamics of chlorophyll $a$ content of the red marine microalgae Pоrphуridium purpurеum batch culture.